Modul „Evolution und Tierreich“ - „Das Tierreich“

„Baupläne des Tierreichs: Phylogenese, Struktur und Funktion“

Vorlesung: Chordata I-II (Janzen)

Literatur:
Wehner, Gehring (Zoologie): Chordata

Campbell, Reece (Biologie, 8. Auflage); Seiten 943-981

Sehr gute Darstellung der Evolution der Wirbeltiere

Storch, Welsch: Kükenthal Zoologische Praktikum:

(siehe auch „Systematische Gliederung des Tierreiches“
am Ende des Buches; gute Zusammenfassung)

Westheide, Rieger: Spezielle Zoologie Teil 1:

Kapitel Chordata (es werden nur die Tunicata und Acrania beschrieben;
zur Vertiefung für speziell interessierte Studierende)

Westheide, Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2:

Allgemeine Kapitel (zur Vertiefung für speziell interessierte Studierende)

I. Allgemeine Charakteristika

Chordata: eine monophyletische Gruppe

1. Die Untergliederung der Deuterostomia

Chordata (Chordatiere) [mehr als 56000 Arten]

Unterstamm Tunicata (Manteltiere) [2120 Arten]

Unterstamm Acrania (Schädellose) [29 Arten]

Unterstamm Vertebrata (Wirbeltiere)

2. Chordatenmerkmale
Neuralrohr, Chorda dorsalis, Kiemendarm, postanaler Schwanz, segmentierte Muskeln

Bildung der Chorda aus dem dorsalen Mesoderm

Bildung des Neuralrohrs (daraus wird das Rückenmark und das Gehirn) durch Einfaltung des
über der Chorda gelegenen dorsalen Ektoderms

3. Funktionen der Chorda dosalis

Skelettelement: flexibler Stützstab zwischen Darm und Neuralrohr, funktionell eine
Hydroskelettstruktur.
Stabilisierung der Längsachse
Verankerung der segmentalen Muskelpakete
Die Chorda bleibt zeitlebens erhalten bei den Acrania, Agnatha, Knorpelfischen und einigen
Knochenfischen (Störe, Lungenfische).
Bei den meisten Tunicata ist sie nur im Larvenstadium vorhanden (siehe unten).
Bei den Säugern wird die Chorda durch die Wirbelkörper verdrängt, sie ist nur noch im
Bereich der Bandscheiben zu finden.

4. Funktion des Kiemendarms

Atmung und Filtrierung der Nahrung
Bei der Nahrungsaufnahme hat der Kiemendarm die Funktion eines Filterkorbes.
Auf der ventralen Seite des Kiemendarms gelegene Drüsenzellen (= Endostyl oder
Hypobranchialrinne genannt) produzieren einen Schleimfilm, der Nahrungspartikel
immobilisiert. Cilien des Kiemendarms transportieren den Schleimfilm in den Darmtrakt
(Oesophagus).
Der Kiemendarm bleibt bei den Tunicata und Acrania zeitlebens erhalten.
Bei den Kiefer tragenden Wirbeltieren wird der Kiemendarm zum Atmungsorgan.

II. Charakteristika der einzelnen Untergruppen der Chordata

1. Unterstamm Tunicata:
ausschließlich marin lebende Chordata
Mantel aus der Zellulose ähnlichen Polysachariden und aus Collagen
Die Chorda ist bei den meisten Arten nur im Larvenstadium vorhanden
Rückbildung der Chorda während der Metamorphose zum sessilen Adultus
Ausbildung eines großflächigen Kiemendarms
Nahrungsaufnahme durch Filtration mit Hilfe des Kiemendarms
Endostyl (= Hypobranchialrinne) ist homolog zur Schilddrüse; Speicherung von Jod im
Thyroxin
Sessile Zwitter, asexuelle und sexuelle Vermehrung, dabei Metamorphose der Schwimmlarve
zum Adulttier

2. Unterstamm Acrania (Schädellose)

Branchiostoma (siehe Zeichnungen im Skript) ist der Urahne der Wirbeltiere
Marine Strudler; die Chorda ist zeitlebens erhalten

3. Unterstamm Vertebrata (Wirbeltiere)

Allgemeines:
Schädeltiere haben eine energieaufwändige aktive Lebensweise, die ihnen alle aquatischen
und terrestrischen Lebensräume erschloss!
Evolution der Wirbeltiere = Evolution von Skelettstrukturen!
- ausgeprägte Cephalisation, d.h. Ausbildung eines Bewegungsvorderpols mit wichtigen
Fernsinnesorganen, Bildung eines Schädels (Cranium) mit 5-teiligem Gehirn mit
Rückenmark
- embryonale Neuralleistenzellen als Ursprung typischer Wirbeltierstrukturen (z.B. Schädel,
Kiefer, Zahndentin, peripheres Nervensystem)
- geschlossenes Kreislaufsystem (Blutfluss dorsal von vorne nach hinten ventral)
- gegliederte Wirbelsäule (Vertebrum) als Chordaersatz (s.o.)
- wachstumsfähiges Endoskelett (bestehend aus Rumpf- und Extremitätenskelett) aus
Stützgewebe (Knorpel- und Knochen)
-- Knorpel: org. Matrix aus Mucopolysacchariden (Chondroitinsulfat); keine Blutgefäße im
Knorpel
-- Knochen: org. Matrix durch Biomineralisation mit CaPO4 verfestigt. Versorgung durch
Blutgefäße

Klassen der Wirbeltiere:

Klasse Agnatha (Kieferlose: Schleimaale; Neunauge)

Alle folgenden aufgelisteten Gruppen der Wirbeltiere besitzen Kiefer

(Kiefermünder = Gnathostomata) und Zähne
Homodontes Gebiss (Fische, Amphibien, Reptilien)  heterodontes Gebiss (Säuger)

Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische: Haie, Rochen)

Der Vorfahre der Knorpelfische hatte eine verkalktes Skelett; knöchern sind
ihre Zähne und die Schuppen (Placoidschuppen), eine Schwimmblase fehlt
Klasse Osteichthyes (Knochenfische)
Klasse Amphibia (Lurche)
Klasse „Reptilia“ (Kriechtiere)
Klasse Aves (Vögel)
Klasse Mammalia (Säuger)

III. Neuerwerbungen der einzelnen Klassen der Vertebraten

[siehe Abbildungen zum Stammbaum der Chordaten in: Campbell und Reece]

Chorda (ab Agnatha)

Wirbelsäule, Kiefer und skelettgestützte Extremitäten (ab Chondrichthyes)
Die Kiefer sind aus Kiemenbögen entstanden.
verknöchertes Skelett (ab Osteichthyes)
Arme, Beine  Landleben (ab Amphibia)
Amnion (ermöglicht die Entwicklung der befruchteten Eier außerhalb des Wassers;
"Reptila", Aves, Mammalia)
Federn (Aves)
Haare, Milch für die Aufzucht der Jungen (Säuger)
Säuger besitzen ein sekundäres Kiefergelenk

IV. Allgemeines
Entstehung der Tetrapoden (Quastenflosser)
Entstehung der Vögel (Archaeopteryx)
Die nächsten Verwandten der Vögel sind die Krokodile (siehe Campbell: „Abstammung der
Wirbeltiere“)
Säuger: Kloakentiere, Beuteltiere, Plazentatiere (Primaten, Chimpansen sind die nächsten
Verwandten des Homo sapiens)

Anamnia Eier ohne extraembryonale Hüllen, Entwicklung der Eier in der Regel im Wasser
(Fische, Amphibien)

Amniota Anpassungen an das Landleben: wasserundurchlässige Haut, zunehmende

Ventilation der Lungen durch Brustkorbeinsatz sowie Eier mit vier extraembryonalen, vom
Keim gebildeter Membranen; dadurch geschützte Entwicklung unabhängig vom Wasser.
Weit entwickelte Jungtiere schlüpfen aus dem Ei (z. B. Vögel; Eidechsen; Schildkröten)
 Ei der Amniota: mit Schale (Reptilien, Vögel), unbeschalt (Säuger)
- Amnion: innerste Hülle, Schutzfunktion
- Allantois: Harnsack, Exkretspeicher, und Atemfunktion
- Chorion: Gasaustausch zwischen Allantois und Embryo
- Dottersack: umhüllt die Dottermasse (Nährstoffvorrat)

V. Körperbau
1. Das Integument (Funktionen)
Die Abgrenzung des Organismus gegen die Außenwelt
Thermoregulation, Respiration, Rezeptorflächen, Signalgeber
nachzulesen in: Zoologie (Wehner und Gehring 25. Aufl.: Seite 656 und
folgende)

2. Aufbau des Integuments

Epidermis, Basallamina als abgrenzende Schicht aus Makromolekülen zwischen Epidermis
und Dermis

Bildung von Schuppen, Federn, Haaren und Zähnen

Ektodermale Bildungen: Schuppen der Reptilien, Federn, Haare

Die Schuppen der Reptilien und die Federn der Vögel werden von der Epidermis gebildet,
und die Bausubstanz ist β-Keratin (Protein).
Die Haare der Säuger sind unverzweigte Hornfäden, die von der Epidermis gebildet werden.
Die Bausubstanz der Haare ist -Keratin (Protein)

Schuppen und Federn sind nicht mit den Haaren der Säuger homolog!
Ob Reptilien Schuppen und Federn homologe Strukturen wird zurzeit in Frage gestellt
(Wehner, Gehring: Zoologie; siehe S. 656).

Mesodermale Bildungen (von der Dermis): Schuppen der Knorpel- und Knochenfische,
Zähne
Die Placoidschuppen der Haie und die Zähne der
Vertebraten sind homologe Strukturen.

Die Wirbelsäule und Knochen von Vögeln und Säugern im Vergleich

Vögel haben sehr leichte (luftgefüllte) Knochen, im Beckenbereich sind die
Wirbelkörper mit dem Becken verwachsen.

Die Abwandlung der Vorderextremität (Vogel, Säuger)

Die 5-strahlige (pentadactyle) Tetrapoden-Extremität: Homologien, Evolutionsreihen,
lokomotorische Möglichkeiten
Ektotherme (Fische, Amphibien, Reptilien) und endotherme (Vögel, Säuger) Wirbeltiere

Schlüsselkonzepte und Fragen

Welche Funktionen hat der Kiemendarm?

Welche Körpermerkmale sind charakteristisch für Chordata?

Vergleichen Sie die Chorda eines Acrania mit der eines sessilen Tunicata (Manteltier) und
der eines adulten Säugetiers? Was für große Unterschiede gibt es?

Welche Gemeinsamkeiten besitzen die Amniota?

Welche Funktionen haben die Organe der Maus und der Ratte (siehe Skript letzte Seite)?

Welche Gemeinsamkeiten weisen die Maus/Ratte und Branchiostoma auf?

Welche Unterschiede gibt es zwischen Branchiostoma und der Maus/Ratte?

Bei welchen Chordata ist die Chorda nur im Larvalstadium ausgebildet?

Welche Gruppen innerhalb der Wirbeltiere zählen zu den Tetrapoda?

Warum ist das amniotische Ei eine Schlüsselerfindung für die Landbesiedlung? Wie ist es
aufgebaut?

Welche Vorteile haben endotherme Wirbeltier gegenüber ektothermen?