B11-1 - Jesner

B11-1 Michael M. Jesner 05.10.
2022
B11-1 ALLGEMEINE ANATOMIE

Anatomie (Turek)
Nomenklatur 2 Muskeln 9
Grundgewebsarten 4 Bewegung 11
Binde- und Stützgewebe 5 Nerven 12
Knochen 6 Gefäße 14
Gelenke 8 Seröse Körperhöhlen 15
Embryologie (Velimirov)
Grundlagen 16 Physische Malformation 28
Gametogenese 17 Genetische Malformation 31
Blastogenese 21 Spezielle Embryologie 33
Gastrulation 22 Funktionelle Prinzipien 37
Embryogenese 25 Signaltransduktion 39
B11-1 Skript Jesner.docx 1/42

B11-1 Michael M. Jesner 05.10.2022
ANATOMIE (TUREK)
Nomenklatur
Phyisiologie/Pathologie: normale/krankhafte Zustände und Vorgänge
Abkürzungen
A.: Arteria (vom Herzen weg) Lig.: Ligamentum (Band)
V.: Vena (Ader) Gl.: Glandula (Drüse)
M.: Musculus (Muskel) Fract.: Fractura (Bruch)
N.: Nervus (Nerv) Cont.: Contusio (Prellung)
Nl.: Nodus lymphaticus/lymphoideus (Lymphknoten)
Bezeichnungen
Körperabschnitte: caput (Kopf), collum (Hals), truncus (Rumpf, Stamm), thorax
(Brust), abdomen (Bauch), pelvis (Becken), membra (Gliedmaßen)
Arm: cingulum membri superioris (Schultergürtel), brachium (Oberarm), cubitus
(Ellenbogen), antebrachium (Unterarm), manus (Hand), carpus (Handwurzel),
metacarpus (Mittelhand)
Hand: digitus (Finger), palma manus (Handfläche), dorsum manus (Handrücken),
thenar (Daumenballen), hypothenar (Kleinfingerballen), pollex (Daumen), index
(Zeigefinger), digitus medius (Mittelfinger), digitus anularis (Ringfinger), digitus
minimus (Kleinfinger)
Bein: cingulum membri inferioris (Beckengürtel), coxa (Hüfte), femur
(Oberschenkel), genu (Knie), crus (Unterschenkel), pes (Fuß)
Fuß: tarsus (Fußwurzel), metatarsus (Mittelfuß), digitus pedis (Zeh), hallux
(Großzeh), planta pedis (Fußsohle), dorsum pedis (Fußrücken)
Richtungen
ventral/dorsal: zum Bauch/zum Rücken
cranial/caudal: zum Schädel/zum Schwanz
proximal/distal: zum Körper/zur Extremität
anterior/posterior: nach vorn/hinten, entspricht ventral/dorsal
superior/inferior: nach oben/unten, entspricht cranial/caudal
dexter/sinister: rechts/links der Medianebene
medial/lateral: zur Medianebene/zur Seite
centralis/periphericus: zum Körperinneren/zur Außenseite
internus/externus: innen/außen

Normalstellungen
Anatomische Normalstellung: aufrecht, Handflächen vorn, Daumen außen
Neutral-Null-Stellung: natürlich, aufrecht, Handflächen innen, Daumen vorn
Basis der Neutral-Null-Methode zur Quantifizierung von Bewegungsumfängen
Achsen
Sagittalachse (Pfeil): von der vorderen zur hinteren Körperwand
Spreizende Bewegung in der Frontalebene (Abduktion/Adduktion)
Transversalachse (quer): von der linken zur rechten Körperhälfte
Beugende Bewegung in der Sagittalebene (Flexion/Extension)
Longitudinalachse (längs): vom oberen zum unteren Körperende
Rotierende Bewegung in der Transversalebene (Innen-/Außenrotation)
Ebenen
Sagittalebene: teilt den Körper in rechts und links
Schließt die Sagittalachse und die Longitudinalachse ein
Medianebene: liegt genau mittig, zwei gleich große Hälften
Transversalebene: teilt den Körper in oben und unten
Schließt die Sagittalachse und die Transversalachse ein
Frontalebene: teilt den Körper in vorne und hinten
Schließt die Longitudinalachse und die Transversalachse ein
Bewegungsrichtungen
Beugende Bewegung
Flexion/Extension: Beugung/Streckung der Extremität
Anteversion/Retroversion: Flexion/Extension in Schulter und Hüfte
Palmarflexion/Dorsalextension: zur Handfläche/zum Handrücken
Plantarflexion/Dorsalextension: zur Fußsohle/zum Fußrücken
Inklination/Reklination: Vorbeugung/Streckung der Wirbelsäule
Rotierende Bewegung
Innenrotation/Außenrotation: zur Innenseite/zur Außenseite
Pronation/Supination: Handfläche nach unten/oben (Suppe)
Spreizende Bewegung
Abduktion/Adduktion: vom Körper weg/zum Körper hin
Elevation: Anheben einer Extremität über einen Winkel von 90°
Opposition/Reposition: Daumen gegenüber/neben den Fingern

Grundgewebsarten
Epithelgewebe: Oberflächenepithelien, Drüsenepithelien, Sinnesepithelien
Binde- und Stützgewebe: Bindegewebe, Fett, Knochen, Knorpel, Sehnen
Muskelgewebe: glatte Muskulatur, quergestreifte Muskulatur, Herz
Nervengewebe: Neuronen, Gliazellen
Organisationsebenen
Zellen: Grundbausteine, differenziert in Form und Aufgabe, z. B. Epithelzelle
Gewebe: Verband aus Zellen gleicher Ausprägung und Funktion, z. B. Hornhaut
Organe: Einheit mehrerer Gewebe mit bestimmter Funktion, z. B. Auge
Parenchym/Stroma: spezifisches Funktionsgewebe/dazwischenliegendes Gerüst
Oberflächenepithelien (Deckepithelien)
Außenflächen: schützen den Körper vor Umwelt und Wasserverlust
Innenflächen: kleiden die Organe aus, Endothel in Herz und Gefäßen
Verbunden mit Basalmembran aus Kollagenfibrillen, Glykoproteinen
Einteilung nach Form
Flach (Plattenepithel): niedrig und breit, Schutz und Abgrenzung
Verhornung (Keratinisierung) als Schutz je nach Belastung möglich
Isoprismatisch (kubisch): hoch wie breit, Stoffaufnahme und -abgabe
Hochprismatisch (zylindrisch): hoch und schmal, Stoffaufnahme und -abgabe
Einteilung nach Anordnung
Einschichtig: alle Zellen haben Kontakt mit der Basalmembran
Mehrschichtig: nur die unterste Zellreihe hat Kontakt zur Basalmembran
Mehrreihig: alle Kontakt zu Basalmembran, nicht alle erreichen Oberfläche
Drüsenepithelien (Glandulae)
Exokrine Drüsen: sondern Sekret über Ausführungsgang ab
Einteilung nach Sekret
Seröse Drüsen: wässriges Sekret, z. B. Tränen, Speichel
Muköse Drüsen: schleimiges Sekret, z. B. Zungenwurzeldrüse
Gemischte Drüsen, z. B. Unterzungenspeicheldrüse
Einteilung nach Sekretion
Holokrin: Sekret wird durch Zelltod freigesetzt, z. B. Talgdrüse
Apokrin: Zellmembran und Zytoplasma abgeschnürt, z. B. Milchdrüse
Merokrin/ekkrin: Zelle bleibt bei Exozytose größtenteils intakt
Endokrine Drüsen: sondern Hormon in die Blutbahn ab
Z. B. in Schilddrüse, Hypophyse, Pankreas und Darmschleimhaut

Binde- und Stützgewebe
Füll- und Verschiebegewebe zwischen Organen
Bildet das Stroma (Gerüst) in Organen und Teile der Basalmembran
Dient dem passiven Stofftransport, also der Ernährung von Organen
Regenerationsfreudig, bei Verletzung Überschuss in Form einer Narbe
Wenige Zellen, dazwischen viel Interzellularsubstanz (IZS)
Residente Zellen: Fibroblasten, Fibrozyten, Retikulumzellen
Mobile Zellen: Monozyten, Makrophagen, Mastzellen
Ungeformte IZS: extrazelluläre Matrix (GAGs, Proteoglykane, Glykoproteine)
Geformte IZS: Fibrillen und Fasern (kollagene, elastische, retikuläre)
Kollagene Fasern aus Kollagen und Polysacchariden, Kolla = Leim
Typ I: fibrillär, am häufigsten (Haut, Sehnen, Faszien, Knochen, Organe, Gefäße)
Typ II: Strukturprotein des hyalinen und elastischen Knorpels
Typ III: in Gefäßwänden, inneren Organen, Haut und Hornhaut
Typ IV/V: Bestandteile der Basallamina
Kollagen diffundiert nicht, daher Sonnenschutz statt Kollagensalbe
Fettgewebe
Adipozyten (Fettzellen) durch retikuläre Fasern in Fettläppchen zusammengefasst
Anzahl von Geburt an festgelegt, keine Teilung, sondern Füllstandänderung
Weißes Fettgewebe: ein großer Tropfen
Baufett: Wärmeisolierung und Auspolsterung (z. B. Fußsohle, Nieren, Augen)
Speicherfett: Energie, Hormone (Leptin, Östrogene), subkutan und viszeral
Braunes Fettgewebe: viele kleine Tropfen
Vorkommen im Nacken, Wärmeproduktion bei Säuglingen
Farbe aufgrund hoher Anzahl an Mitochondrien (Thermogenese)
Sehnen
Bindegewebiger Teil eines Muskels, verbindet diesen mit einem Knochen
Verbindung mit Muskel: Faszie (Bindegewebssack) geht in Sehne über
Verbindung mit Knochen: Sharpey-Fasern aus Kollagen inserieren im Periost
Ausnahmen: Zwischensehnen (Muskelbäuche), Ansatz an einer Faszie
Wenn sie Gelenke passieren oft von Sehnenscheiden oder Schleimbeuteln geschützt
Sehnenscheide aus Stratum fibrosum, darin Stratum synoviale
In Sehnenscheide Sehne, umgeben von der Sehnenhaut (Peritendineum)
Nebeneinander verlaufende, fest unter sich verkittete Fasern straffen Bindegewebes
Vereinigt in Bündeln mit wenigen Nerven und Gefäßen, schlechte Regeneration

Knorpel
Chondroblasten (aktiv)/Chondrozyten (inaktiv), umgeben von Grundsubstanz
Chondron: Funktionseinheit aus mehreren Knorpelzellen in Kapsel in Matrix
Perichondrium (Knorpelhaut): begrenzt, bildet und ernährt den Knorpel
Umgibt alle Knorpeltypen außer hyalinen Gelenkknorpel und Faserknorpel
Hohe Druckfestigkeit, aber geringe Regenerationsfähigkeit (Abnutzung)
Ernährung rein durch Diffusion, keine Blutgefäße oder Nerven
Hyaliner Knorpel: wenige Fasern, matt bis gallertartig, druckfest und elastisch
Vorkommen: Gelenkflächen, Rippen, Trachealspangen, Kehlkopfgerüst, Nase
Nach dem 20. Lebensjahr keine Regeneration, bei Nichtbewegung Atrophie
Elastischer Knorpel: viele elastische Fasern, gelbliches Aussehen, sehr elastisch
Vorkommen: Epiglottis (Kehldeckel), Ohrmuschel (Auricula auris)
Faserknorpel: viele kollagene Fasern, weißliches Aussehen, sehr druckfest
Vorkommen: Bandscheiben, Symphysis pubica, Menisken
Knochen
Beim Menschen ca. 223 Knochen, 95 paarige, 33 unpaarige
Statische Stützfunktion im passiven Bewegungsapparat
Hohe Belastbarkeit durch Trabekelstruktur (Wolffsches Gesetz)
Schutz der inneren Organe (Thorax, Schädel)
Blutbildendes Mark (ab 7. Monat), Calcium- und Phosphatspeicher
„Ich könnte Ihnen jeden Knochen im Körper brechen und er würde regenerieren“
Knochenzellen
Osteoblasten (bauen Knochen)
Entwickeln sich aus Mesenchymzellen (embryonales Bindegewebe)
Bilden Osteoid (Knochenmatrix, noch nicht mineralisiert)
60-70% anorganisch: v. a. Hydroxylapatit; 10-15% Wasser
20-25% organisch: v. a. Kollagen Typ I, Proteoglycane, andere Proteine
Osteozyten (eingemauert)
Entwickeln sich aus eingemauerten Osteoblasten, ruhen im Knochen
Osteoklasten (klauen Knochen)
Entwickeln sich wie Blut aus hämatopoetischen Stammzellen, vielkernig
Resorbieren Knochensubstanz, bei Überaktivität Osteoporose

Knochenarten
Röhrenknochen/Lange Knochen (Ossa longa), z. B. Humerus (Oberarm)
Kurze Knochen (Ossa brevia), z. B. Handwurzelknochen
Dünne Substantia compacta, ausfüllende Substantia spongiosa
Platte Knochen (Ossa plana) z. B. Scapula (Schulterblatt)
Dünne Substantia compacta, dazwischen schmale Substantia spongiosa
Luftgefüllte Knochen (Ossa pneumatica), z. B. Os frontale (Stirnbein)
Unregelmäßige Knochen (Ossa irregularia), z. B. Vertebra (Wirbel)
Aufbau eines langen Knochens
Diaphyse (Knochenschaft), Metaphysen (Übergang), Epiphysen (Knochenenden)
Innen leichte Substantia spongiosa, außen stabile Substantia compacta
Knochenmarkhöhle: Trabekel, Hohlräume mit Fettmark oder Blutmark
Alter entspricht Fettmarkanteil in Prozent, Blutmark zur Blutbildung
Epiphysenfugen (Wachstumsfugen): zwischen Metaphyse und Epiphyse
Hyaliner Knorpel, Alter bis ca. 19 abschätzbar, dann vollends verknöchert
Periost: dünnes Gewebe um die Außenfläche, viele Blutgefäße und Nerven
Endest: dünnes Bindegewebe, überzieht die Markhöhle, trennt Gewebe und Mark
Osteone: Komplexe aus 4-20 Lamellenschichten um zentralen Knochenkanal
Knochenkanäle: Havers entlang und Volkmann normal zur Knochenachse
Im Kanal Nerv und Gefäß, gute Durchblutung (A./V. nutricia), keine Dilatation
Foramen nutricium: Öffnung für A. nutricia in Metaphyse/proximaler Diaphyse
Knochenbildung
Desmale Ossifikation (aus Bindegewebe)
Knochen entsteht direkt aus embryonalem Bindegewebe (Mesenchym)
Bindegewebsknochen, Geflechtknochen, Deckknochen oder Belegknochen
Mesenchymzellen verdichten sich, Osteoblasten bauen Osteoid, Mineralisation
Z. B. Schädeldach, Gesichtsschädel, Schlüsselbein, Frakturheilung (Kallus)
Chondrale Ossifikation (aus Knorpel)
Aus Mesenchym erst Primordialskelett (Ersatzknochen) aus Knorpel
Enchondral: Epiphysen (Längenwachstum), Verknöcherung von innen
Perichondral: Diaphysen (Dickenwachstum), Verknöcherung von außen
Perichondrium (Knorpelhaut) sondert Osteoblasten ab, Knochenmanschette

Gelenke
Gelenk: zwei knorpelige/knöcherne Skelettelemente grenzen aneinander
Bewegung/Federung im Skelett, Kraftübertragung im Bewegungsapparat
Zuwachsstellen für Knochen (Epiphysen, Schädelnähte)
Einteilung nach Art der Verbindung
Diarthrosen: echte Gelenke (diskontinuierlich), mit Gelenkspalt
Hyaliner Gelenkknorpel auf Gelenkskopf und Gelenkspfanne
Gelenkkapsel mit Membran, Gelenkspalt (Synovialspalt) und Synovia
Amphiarthrose: Sonderform, in Beweglichkeit stark eingeschränkt
Synarthrosen: unechte Gelenke (kontinuierlich), ohne Gelenkspalt
Syndesmosen: mit kollagenem Bindegewebe verbunden, z. B. Schädelnähte
Synchondrosen: mit Faserknorpel verbunden, z. B. Symphyse, Bandscheibe
Synostosen: ossifizierte Syndesmose/Synchondrose, z. B. Wachstumsfuge
Einteilung nach Zahl der Gelenkskörper
Articulatio simplex (einfaches Gelenk): 2 Knochen, z. B. Schulter, Hüfte
Articulatio composita (zusammengesetzt): > 2 Knochen, z. B. Ellenbogen, Knie
Einteilung nach Beweglichkeit
Kugelgelenk (Art. spheroidea): 3 Achsen, 3 FG, z. B. Schultergelenk
Nussgelenk (Enarthrose): umgreift über Äquator, z. B. Hüftgelenk
Eigelenk (Art. ellipsoidea): 2 Achsen, 2 FG, z. B. Handgelenk
Walzengelenk (Art. condylaris): 1 Achse, 2 FG, z. B. Kniegelenk
Sattelgelenk (Art. sellaris): 2 Achsen, 2 FG, z. B. Daumengelenk
Scharniergelenk (Ginglymus): 1 Achse, 1 FG, z. B. Fingergelenk
Drehgelenk (Art. trochoidea): 1 Achse, 1 FG, z. B. Radioulnargelenk
Drehscharniergelenk (Trochoginglymus): 2 Achsen, 2 FG, z. B. Ellbogengelenk
Ebenes Gelenk (Articulatio plana): 0 Achsen, 2 FG, z. B. Zwischenwirbelgelenk
Gelenkkapsel (Capsula articularis)
Schlauchartige Fortsetzung des Periosts, Hülle um echte Gelenke
Membrana fibrosa: außen, aus kollagenem Bindegewebe, für Stabilität
Membrana synovialis: innen, aus lockerem Bindegewebe, für Versorgung
Reich innerviert, 2-4 Lagen Synovialzellen, Zotten und Falten (Oberfläche)
Sekretiert/sezerniert Synovia (visköse Gelenkschmiere)
Ernährt hyalinen Knorpel mittels Diffusion, phagozytiert zelluläre Reste

Muskeln
Ca. 600 Muskeln im Körper, normalerweise ca. 40% der Körpermasse
Bewegungsapparat, innere Organe, Gefäße (Vasokonstriktion), Gehör
Myoepithelien in Drüsen: kontraktile Sekretion, z. B. Schweiß, Speichel
Muskeln ziehen normalerweise über Gelenk/e, außer bei der Mimik
Oft eine Hauptfunktion und mehrere Nebenfunktionen, z. B. M. biceps brachii
Einteilung
Skelettmuskulatur: gestreift, willkürlich/somatisch
Querstreifen durch Abwechslung von Aktin und Myosin in Sarkomeren
Längliche Zellen (bis 15 cm) mit vielen randständigen Zellkernen
Schnelle Kontraktion, hohe Kraft, hoher Verbrauch (Körperwärme)
Eingeweidemuskulatur: glatt, unwillkürlich/vegetativ (Schrittmacherzellen)
Geringere Geschwindigkeit und Kraft, aber hohe Ausdauer
Spindelförmige Zellen mit meist einem zentralen Zellkern
Langsame, peristaltische Kontraktion, geringe Kraft, geringer Verbrauch
Herzmuskulatur: gestreift, unwillkürlich/vegetativ (Schrittmacherzellen)
Längliche, gabelförmig verzweigte Zellen mit 1 bis 3 Zellkernen
Schrittmacherzellen: differenzierte Muskelzellen, lange Refraktärzeit
Zellen über End-zu-End-Verbindungen (Glanzstreifen) verbunden
Die Kontraktion verläuft bei allen Typen im Wesentlichen gleich
Arten von Muskelfasern
Slow-Fasern (Typ I): Ausdauer, Haltearbeit, geringe Ermüdbarkeit
Rot, viel Myoglobin, wenig Glykogen, oxidativer Stoffwechsel
Fast-Fasern (Typ II a+b): Kraft, Schnelligkeit, hohe Ermüdbarkeit
Weiß, wenig Myoglobin, viel Glykogen, glykolytischer Stoffwechsel
Unterschiedliche Verteilung je nach Trainingsform
Muskeladaption
Anzahl der Muskelzellen von Geburt an festgelegt
Hypertrophie: Vergrößerung des Zellvolumens durch Myofilamentbildung
Atrophie: Verkleinerung durch fehlenden Stimulus, Immobilisation (Alter)

Skelettmuskel
Muskel
Umgeben von Epimysium und Muskelfaszie aus derbem Bindegewebe
Besteht aus mehreren Sekundärbündeln
Sekundärbündel
Umgeben von Perimysium externum
Besteht aus mehreren Primärbündeln
Primärbündel (Faszikel)
Umgeben von Perymysium internum
Besteht aus mehreren Muskelfasern sowie Blutkapillaren
Muskelfaser (Myozyt): 10 bis 100 µm dick, wenige mm bis 20 cm lang
Umgeben von Sarkolemm (Zellmembran) und Endomysium
Aus mehreren Myoblasten entstandene, vielkernige Zelle, randständiger Kern
Enthalten je nach Funktion bis mehrere Hundert Myofibrillen
Myofibrille: ca. 1 µm dick
Kontraktiles Zellorganell aus aneinandergereihten Sarkomeren
Sarkomer: im Ruhezustand ca. 2 bis 2,5 µm breit
Funktionale (kontraktile) Einheit der Muskulatur aus Myofilamenten
Z-Streifen mit dünnen Aktinfilamenten zwischen zwei Sarkomeren
M-Streifen mit dicken Myosinfilamenten in der Mitte des Sarkomers
Titin zentriert die Myosinfilamente, verbindet sie mit den Z-Streifen
Myofilamente (Mikrofilamente)
Dickes Filament: ca. 15 nm, besteht aus kontraktilem Protein Myosin
Dünnes Filament: ca. 7 nm, besteht aus kontraktilem Protein Actin
Elastisches Filament: ca. 1 nm, besteht aus elastischem Protein Titin

Bewegung
Motorische Einheit aus Motoneuron und von Axon innervierter Muskelfaser
Intakter Nerv setzt Neurotransmitter Acetylcholin (ACh) frei
Motorische Endplatte übersetzt Aktionspotential in Bewegung
Grobmotorik: eine Nervenfaser versorgt <1000 Muskelfasern
Feinmotorik: eine Nervenfaser versorgt <5 Muskelfasern
Muskelanhaftungsstellen
Am Knochen jene Stellen, an denen die Sharpey-Fasern im Periost inserieren
Muskelfaszie, verbunden mit Sehne, verbunden mit Knochen
Ursprung (Orgio, Punctum fixum) und Ansatz (Insertio, Punctum mobile)
Prinzipiell funktionell austauschbar, je nach Ausgangslage
Bei UAFI für jeden Muskel festgelegt (Ursprung immer proximal)
UAFI (Ursprung, Ansatz, Funktion, Innervation) für anatomische Definition
Apophyse: Knochenfortsatz als Ursprung/Ansatz, knorpelig mit Epiphyse verbunden
Agonist & Antagonist
Der Agonist verursacht die Bewegung, z. B. Bizeps beim Curl
Der Antagonist hemmt die Bewegung, z. B. Trizeps beim Curl
Spannt der Agonist an, muss sich der Antagonist entspannen
Regulation über Reflexbogen im Rückenmark
Limitierung (Insuffizienz)
Muskulatur kann sich nicht beliebig verkürzen oder beliebig viel Kraft aufbauen
Passiv: Antagonist hindert Muskel, z. B. Faust bei endgradiger Palmarflexion
Aktiv: maximale Kontraktion, Gelenk nicht in Endposition (Gleitfilamenttheorie)
Neutral-Null-Methode
Orthopädische Quantifizierung des Bewegungsumfanges eines Gelenks
Bewegungen um Achsen und in Ebenen ausgehend von Neutral-Null-Stellung
Drei Ziffern: körperferne Auslenkung/Neutralstellung/körpernahe Auslenkung
Neutralstellung: physiologisch 0, pathologisch Defizit, eine Auslenkung wird 0
Z. B. physiologisches Ellbogengelenk: Streckung/Beugung 10/0/120-150
10° Extension möglich, Nullstellung möglich, 120 bis 150° Flexion möglich
Z. B. geschädigtes Ellbogengelenk: Streckung/Beugung 0/30/100
Extension nur bis zu einer Stellung von 30°, 100° maximale Flexion
Z. B. steifes Ellbogengelenk: Streckung/Beugung 0/30/30
Einsteifung bei 20° Beugung, keine Bewegung möglich

Hilfseinrichtungen
Sesambein (Os sesamoideum): z. B. Kniescheibe, Hand, Fuß
Knochen, meist in eine Sehne eingebettet
Fungiert als Umlenkrolle, bessere Hebelwirkung
Schleimbeutel (Bursa synovialis): z. B. Ellbogen, Knie
Gewebesack mit Synovia zwischen Knochen und Sehnen
Reibungsminderung, Druckverteilung, Polsterung
Sehnenscheide (Vagina tendinis): z. B. Sehnen der Finger
Doppelwandige Hülle mit Synovia um Sehnen
Schutz und Reibungsreduktion bei Spannung über Gelenke
Rückhalteapparat (Retinaculum tendinis): z. B. Karpalband
Karpalband (Retinaculum musculorum flexorum Manus)
Bandartige Struktur v. a. an den distalen Extremitäten
Zwischengelenkscheibe (Discus articularis): z. B. Kiefergelenk
Scheibe aus Faserknorpel und straffem Bindegewebe
Teilt die Gelenkhöhle in zwei getrennte Kammern
Meniskus articularis: z. B. Knie (Innen-/Außenmeniskus)
Scheibe aus Faserknorpel und straffem Bindegewebe
Teilt die Gelenkhöhle nur unvollständig in Kammern
Nerven
Nervensystem: Gesamtheit der Nervengewebe des Menschen
Von daumendick (Ischias) bis fadendünn (in der Peripherie)
Erfassen, Fortleiten, Auswerten, Speichern von Sinnesreizen
Kommunikation innerhalb des Organismus und mit der Umgebung
Höhere kognitive Funktion ist Hauptunterschied zwischen Tier und Mensch
Einteilung
Somatisches/animales Nervensystem: bewusst gesteuert
Zentrales Nervensystem (ZNS): Gehirn, Rückenmark, Retina, Sehnerv
Peripheres Nervensystem (PNS): alle anderen abzweigenden Nerven
Vegetatives/autonomes Nervensystem (ANS): unbewusst
Sympathikus (fight or flight) und Parasympathikus (rest and digest)
Enterisches Nervensystem (ENS): peripher, Ösophagus bis After
In Wand der Gedärme 4-5-mal mehr Neuronen als in Rückenmark

Gehirn
Normalerweise 1,3 bis 1,5 kg, weniger z. B. bei Demenz
Sulci (Hirnfurchen) und Gyri (Hirnwulste), Gyrierung entsteht mit Alter
Hirnmark: weiß, Nervenfortsätze/Neuronenfortsätze
Hirnrinde grau, Nervenzellen/Neuronenkörper
Corpus callosum (Hirnbalken) zwischen den beiden Hirnhälften
Zellarten
Neuronen (Nervenzellen): eigentliche Funktionsträger (Signale)
Gliazellen (Stützzellen): alle anderen Zellen, unterstützen Neurone
Myelinscheiden: Oligodendrozyten im ZNS und Schwann-Zellen im PNS
Astrozyten: ernähren die Neurone des ZNS, Flüssigkeitsregulation
Mantelzellen: vor allem im Rückenmark, umgeben Spinalganglienzellen
Ependymzellen: kleiden Hohlräume des ZNS aus, Flüssigkeitsregulation
Mikrogliazellen: Abwehrzellen, resident inflammatorisch, Phagozytose
Kompartimente im Neuron
Dendriten: Zellfortsätze zur Reizaufnahme von Neuronen oder Rezeptoren
Afferente Strukturen (Affekt), Informationsaufnahme, sensorisch
Perikaryon: Zellkörper (Soma) des Neurons mit Zellkern, Reizverarbeitung
Axon: Neurit (Fortsatz eines Neurons) mit Myelinscheiden, nur eines pro Neuron
Efferente Strukturen (Effekt), Informationsweitergabe, motorisch
Myelinscheide: mehrfach um Axon gewickelte Gliazelle (Internodium)
Gliazelltyp: Oligodendrozyten im ZNS, Schwann-Zellen im PNS
Synapsen: Verbindungen zu anderen Neuronen am Ende eines Axons
Aktionspotenzial, Neurotransmitter, synaptischer Spalt
Nervenfasern
Markhaltige Nervenfaser: geschützt durch Myelinscheiden
Saltatorische Erregungsleitung, Sprünge zwischen Ranvier-Schnürringen
Markfreie Nervenfaser: liegt im Zytoplasma einer Gliazelle
Elektrische Erregungsleitung, Depolarisation entlang der Zellwand
In einem sensiblen Nerv kommen zumeist beide Typen vor
Nervenfasern und Nervenbündel analog zu Muskeln von Bindegewebe umgeben
Markhaltige und marklose Fasern in Endoneurium in Perineurium
Nervenbündel, sowie Blutgefäße, Binde- und Fettgewebe in Epineurium

Gefäße
Blutkreislauf
Kardiovaskuläres System: geschlossenes System aus Herz und Blutgefäßen
Je peripherer, desto kleiner der Durchmesser, Endstrecke Kapillarnetz
Körperkreislauf (Hochdruck) und Lungenkreislauf (Niederdruck)
Pränatal Verbindung der Herzhälften, Versorgung über Nabelschnur
Schichten der Adern: Tunica intima, Tunica media, Tunica externa
Vasa vasorum: kleinste Arterien und Venen, die größere Aderwände versorgen
Arterien (rot)
Führen zur Peripherie, höherer Druck und Geschwindigkeit
Morphologie: dickere Gefäßwände widerstehen den Pumpstößen
Blutfluss: allein durch die Pumpkraft des Herzens realisiert
Elastischer (herznah, Windkessel) und muskulärer (Widerstand, Organe) Typ
Windkessel: gleichmäßiger Volumenstrom durch Ausdehnung bei Systole
Endarterien: versorgen ihr Versorgungsgebiet alleine
Keine Kollaterale (Redundanz) oder Anastomose (Querverbindung)
Arteriolen: Kontrollventile, muskulär, Vasokonstriktion/Vasodilatation
Venen (blau)
Führen zum Herzen, geringerer Druck und Geschwindigkeit
Morphologie: dünne, muskuläre Wände, größerer Durchmesser
Blutfluss: äußere Kräfte, Venenklappen, Ansaugdruck in Vorhöfen
Kapazitätsgefäße: große Vene auch als Blutspeicher, z. B. V. cava
Venolen: sehr dünne Gefäßwand, sammeln das Blut aus den Kapillaren
Ein Teil tritt als Lymphe aus, wird über das Lymphsystem abtransportiert
Pfortadersystem
Nährstoffreiches Blut gelangt über die V. portae (Leberpfortader) in die Leber
Vermischung mit sauerstoffreichem Blut aus der A. hepatica (Leberarterie)
Zahlreicher biochemische Prozesse im Kapillarnetz der Leber
Blut wieder O2 und Nährstoffarm, über V. hepatica zur V. cava (großer Kreis)
Ähnliches System zwischen Hypothalamus und Hypophyse (Hypophysenpfortader)

Lymphsystem
Teil des Immunsystems, Schutz gegen Erreger, Fremdpartikel und Tumorzellen
Lymphatische Organe zur Differenzierung und Vermehrung der Lymphozyten
Primäre (Bildung von Vorläuferzellen): Thymus (Kindheit), Knochenmark
Sekundäre (spezifische Immunantwort): Lymphknoten, Mandeln, Milz, Appendix
Neben Lymphozytenzirkulation auch Flüssigkeitsabtransport von Gewebswasser
Gehirn und Rückenmark indirekt über glymphatisches System angeschlossen
Lymphgefäße (grün)
Initiale Lymphgefäße in Peripherie mit Endothelwand und Lymphknoten als Filter
Lymphsammelstämme münden in linken Venenwinkel (V. brachiocephalica)
Transport passiv durch Bewegung oder aktiv durch Lymphangione (Lymphherzen)
Lymphangione: verdickte Wand mit Muskulatur, begrenzt durch Ventilklappen
Seröse Körperhöhlen
Verschiebe- und Spalträume innerhalb von Thorax und Abdomen
Mesothelien: spezialisierte Auskleidung zur Produktion von Flüssigkeit
Jeweils parietales und viszerales Blatt, gehen an Hilius ineinander über
Mediastinum (Mittelfell)
Senkrecht verlaufender Gewebsraum in der Brusthöhle
Liegt in der Medianebene zwischen den Pleurahöhlen
Vom Zwerchfell zum Hals, vom Brustbein zur Wirbelsäule
Mediastinum superius: Apertura thoracis superior bis zur Herzbasis
Mediastinum anterius: Rückfläche Sternum bis zum Herzbeutel
Mediastinum posterius: Herzbeutel dorsal bis zur Wirbelsäule
Mediastinum medium: Herzbeutel ventral bis zum Herzbeutel dorsal
Peritoneum (Bauchfell)
Umschließt die Bauchfellhöhle, spaltförmig und mit Flüssigkeit gefüllt
Ermöglicht reibungsarmes Gleiten der Organe bei der Verdauung
Peritoneum viszerale (inneres Blatt): überzieht die inneren Organe
Peritoneum parietale (äußerers Blatt): kleidet die Bauchwand aus
Mesenterium (Gekröse): befestigt die Organe an der dorsalen Wand
Retroperitonealraum: hinter Peritonealhöhle, nicht von Bauchfell umschlossen
Lage der Organe von der embryonalen Entwicklung abhängig
Intraperitoneal (in der Bauchhöhle): z. B. Magen, Leber, Milz, Galle, z. T. Darm
Primär retrop, (hinter der Bauchwand): z. B. Nieren, Aorta, V. cava inferior
Sekundär retrop. (mit dorsaler Wand verklebt): z. B. Duodenum, Pankreas
Extra-/subp. (außerhalb der Bauchhöhle): z. B. Blase, Nieren, Rektum

EMBRYOLOGIE (VELIMIROV)
Grundlagen
Lebensdauer von Organismen begrenzt, Kontinuität der Art durch Fortpflanzung
Protozoen: vegetative Reproduktion, Erbsubstanz außer Mutationen unverändert
Metazoen: sexuelle Reproduktion, Rekombination des Erbguts, einige Knospung
Knospung/Sprossung/Gemmation: Abschnürung eines Tochterindividuums
Ontogenese: Individualentwicklung von der Zygote zum vielzelligen Organismus
Gemäß der DNA aber auch beeinflusst durch die Umwelt (Epigenetik)
Mitose bei Protozoa: jede Zelle kann theoretisch ein neues Individuum bilden
Meiose bei Metazoa: Keimbahn trennt Gameten durch Keimbahn von Somazellen
Potenz: Gesamtheit aller weiteren Differenzierungsmöglichkeiten einer Zelle
Totipotent: Differenzierungsfähigkeit für sämtliche Gewebe des Organismus
Ein ganzes Individuum kann entstehen, z. B. eineiige Zwillinge aus Blastomeren
Multipotent: Differenzierungsfähigkeit für verschiedene, aber nicht alle Richtungen
Z. B. Lymphozyt, Monozyt, Erythrozyt, etc. aus hämatopoetischen Stammzellen
Determinierung: Festlegung des weiteren Schicksals, Reduktion der Potenz
Z. B. äußere Schicht der Morula, wird nach Kompaktion zum Trophoblasten
Differenzierung: bestimmtes Gewebe entsteht durch Expression eines Gensettings
Z. B. Erste Differenzierung der Morula in Trophoblast und Embryoblast
Entwicklungsperioden
Präembryonale Phase (w1-3)
Gametogenese: Spermatogenese, Oogenese, Fertilisation
Blastogenese: Furchung, Kompaktion, Implantation
Gastrulation: Keimscheibe, Keimblätter, Neurulation
Embryonale Phase (w4)
Organogenese: Ektoderm, Mesoderm, Entoderm
Histogenese: Myogenese, Neurogenese, Osteogenese
Postnatale Phase (>w38)
Juvenilität, Pubertät, Adultzustand, Seneszenz

Gametogenese
Entwicklung männlicher und weiblicher Keimzellen
Zygote aus männlicher und weiblicher Keimzelle (Spermium & Oozyte)
Keimzellen durchlaufen vor der Befruchtung Meiose und Differenzierung
Meiose
Meiose I: Reduktionsteilung, ProMAT
Prophase I: anfänglich diploider Chromosomensatz (46, 2n 2C), LeZyPaDipDia
Leptotän: Chromosomen kondensieren, werden an Zellmembran fixiert
Zygotän: Paarung homologer Chromosomen zu Bivalenten
Pachytän: Rekombination der Chromosomen im Crossing Over
Diplotän: homologe Chromosomen nur noch über Chiasmata verbunden
Diakinese: Auflösung der Kernmembran, maximale Kondensation
Bei XY-Kombination Verbiegung des X-Chromosoms (Paarungsfigur)
Metaphase I: Anordnung der Chromosomenpaare in der Äquatorialebene
Anaphase I: Trennung der Chromosomenpaare, Auflösung der Chiasmata
Telophase I: Einschnürung der Membran in zwei haploide Tochterzellen
Meiose II: Äquationsteilung, entspricht einer Mitose
Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II
Schließlich 4 Keimzellen mit haploidem (23, 1n 1C) Chromosomensatz

Spermatogenese
Aufbau eines Spermiums
Kopf mit Akrosom (Enzyme zur Auflösung der Eihüllen), Kern und Hals
Mittelstück mit Mitochondrien, Schwanz mit Geißel (Flagellum) und Endstück
Entwicklungsphasen
1. Reifung (Hoden)
Bildung der Spermatogonien durch die Sertoli-Zellen
Spermatogonien, Spermatozyten I, Spermatozyten II, Spermatiden, Spermien
Lagerung im Ductus epididydimidis im Nebenhoden
2. Aktivierung (Ejakulation)
Beweglichkeit erst durch alkalischen pH des Ejakulates ausgelöst
Energieversorgung durch Fructose im Ejakulat
3. Kapazitation (Aszension zum Ovar)
Plasmamembran durch Sekrete aus Gebärmutter/Eileiter von Proteinen befreit
Nach ca. 7 Stunden sind die Spermien befruchtungsfähig
4. Akrosomreaktion (Nähe zur Oozyte)
Fusion der Membranen des Spermiums, ermöglicht Penetration der Eizelle
Sertoli-Zellen
Hodenepithel der Tubuli seminiferi contorti (Hodenkanälchen)
Bilden die Spermatogonien in den Hodenkanälchen
Bilden Androgen bindendes Protein (ABP) bzw. Globion (ABG)
Ermöglicht Passage von Testosteron zu den Keimzellen
Androgene: männliche Sexualhormone, z. B. Testosteron
Bilden das Hormon Inhibin: hemmt FSH, siehe Sexualhormone
Rückbildung der Müller’schen Gänge mit Anti-Müller-Hormon
Bilden die Blut-Hoden-Schranke
Besteht aus durch Tight Junctions verbundenen Sertoli-Zellen
Verhindert Bildung von Autoantikörpern gegen Spermien
Leydig-Zellen
Interstitielle Zellen, in denen Testosteron gebildet wird
Ernähren die Spermatogonien, phagozytieren Reste von Keimzellen

Oogenese
Aufbau einer Eizelle
Corona radiata: aus Granulosazellen, muss von Spermien überwunden werden
Zona pellucida: äußere Eihülle, wird bei Akrosomreaktion aufgelöst
Oolemm: innere Eihülle, Zellmembran, verschmilzt mit Akrosommembran
Gonadenanlage
Abzweigung von Urkeimzellen aus dem Epiblasten (embryonale Zellstruktur)
Zwischenstadium in Haftstiel und Dottersack (ernährt den Embryo)
Wandern in der 4.-6. Woche in die Genitalleiste (Gonadenanlage)
Einbettung in Keimstränge, wo sie sich vermehren und differenzieren
Differenzierung zu Oogonien, Vermehrung durch Mitose, primäre Oozyten
Bildung des Primordialfollikels durch Ummantelung (Basallamina)
Bildung der Zona Pellucida, Granulosaschicht, Liquor in Antrum (Hohlräume)
Die Oozyten verbleiben bis zur Pubertät im Diktyotän (entspricht Diplotän I)
Im 5. Fetalmonat ca. 5 Millionen Follikel, bei der Geburt ca. 1 Million
Bei Pubertätseintritt ca. 400.000, bei Menopause ca. 1.000
In ca. 40 fruchtbaren Jahren ca. 400 Ovulationen mit je 400 Eizellen
Ovulation (Eisprung)
Auswahl des dominanten Follikels durch negative Rückkopplung
FSH stimuliert Eisprung, mehrere Follikel beginnen zu reifen
Die reifenden Follikel produzieren Estrogene (hauptsächlich Estradiol)
Je weiter gereift, desto sensibler für FSH, mehr Ausschüttung von Inhibin
Estradiol und Inhibin hemmen die Ausschüttung von FSH in Hypophyse
Atresie der weniger gereiften Follikel durch Mangel an FSH im Ovar
Der dominante Follikel reift zur Sprungbereitschaft, erhöht Estradiol massiv
Estradiol fördert Produktion von LH, dies induziert nach 24 h den Eisprung
Der kollabierte Follikel wird durch LH zum Gelbkörper (Corpus luteum)
Produziert Progesteron (Granulosazellen) und Estradiol (Thekazellen)
Produziert Progesteron, verlangsamt Reifung, wechselseitige Ovulation
Die befruchtungsreife Oozyte (1n, 2C) befindet sich in der Metaphase II
Anaphase II und Telophase II (1n, 1C) erst nach der Befruchtung
Ovulationshemmer (Antibabypille)
Östrogene/Gestagene unterdrücken Gonadotropinsekretion, keine Reifung

Sexualhormone
Gonadotropin-Releasing-Hormone (GRH): regelt Ausschüttung von FSH
Gonadotropine: stimulieren die Funktion der Keimdrüsen (Hoden/Ovarien)
Follikelstimulierendes Hormon (FSH): reift die Eizelle, induziert Eisprung
Luteinisierendes Hormon (LH): fördert Eisprung, Gelbkörper, Testosteron
Humanes Choriogonadotropin (GCG): Beginn/Erhaltung der Schwangerschaft
Humanes Plazentalaktogen (HPL): Stoffwechsel, Laktation, Insulinresistenz
Testosteron: gebildet von Leydig-Zellen, Spermienproduktion und Reifung
Progesteron: Wachstum der Uterusschleimhaut zur Einbettung der Eizelle
Estradiol: von Gelbkörper produziertes Östrogen, hemmt FSH in Hypophyse
Inhibin: hemmt FSH in Hypophyse ohne LH zu beeinflussen, Spermatogenese
Fertilisation
Von 200-300 Mio. Spermien erreichen 300-500 den Befruchtungsort (Ampulle)
Oogamie: Vereinigung von Spermium und Oozyte
15-20% der Zygoten degenerieren, weitere 15% in der ersten Woche
Akrosomreaktion
Akrosom: Kompartiment am Kopf des Spermiums
Kontakt des Spermiums mit der Zona pellucida der Eizelle
Akrosommembran und Plasmamembran des Spermiums fusionieren
Die Inhaltstoffe des Akrosoms (Proteasen, Akrosin) werden freigesetzt
Dadurch wird die Penetration durch die Hüllen der Eizelle ermöglicht
Kortikalreaktion
Anhaftung des Spermiums an Zona pellucida löst Polyspermieblock aus
Polyspermieblock: verhindert Anhaften bzw. Penetration weiterer Spermien
Schneller PSB: Verschiebung der Potenzialdifferenz durch Na-Einstrom
Innerhalb von 1-3 Sekunden von -70 auf ca. +20 Millivolt
Langsamer PSB: Ausschüttung von Rindengranula durch Ka-Einstrom
Rindengranula in Raum zwischen Membran und Zona pellucida
Enzyme modifizieren Spermien bindende Rezeptoren, Aushärtung
Statistische PSB: geringe Anzahl der Spermien, die zur Eizelle vordringen

Blastogenese
Entwicklung der Zygote zur Blastozyste (w1-2)
Erste Entwicklungswoche
Furchungsteilung: die Zygote spaltet sich in 2, 4, 8 Blastomere
Kompaktion: Ausbildung von Tight junctions nach der 3. Furchungsteilung
Morula (Maulbeere): nach der 4. Teilung, Zellen letztmalig abzählbar
Innere Zellen Embryoblast (Epiblast und Hypoblast), äußere Trophoblast
Intrazellularspalten treten auf, konfluieren zur Blastozystenhöhle
Durch Auflösung der Zona pellucida wird die Zygote zur Blastozyste
Nach ca. 5-6 Tagen Einnistung (Implantation/Nidation) in Endometrium
Trophoblastzellen dringen zwischen Zellen der Uterusschleimhaut ein
Klare Zelldifferenzierung (d9)
Zweiblättrige Keimscheibe aus Ektoderm und Entoderm
Ektoderm: hochzylindrische, mehrreihiges Epithel im Zentrum
Entoderm: kleine, polyedrische Zellen, Abgrenzung zu Blastozystenhöhle
Kompartimentierung
Lakunen (Trophoblast), Amnionhöhle (Epiblast), Dottersack (Hypoblast)
Uteroplazentarer Kreislauf (d12)
Blastozyste über Trophoblast vollständig im Endometrium eingebettet
Lakunäre Zwischenräume im Synzytium bilden kommunizierendes Netz
Mütterliche Gefäße an der Einnistungsstelle zu Sinusoiden erweitert
Syzytiumzellen zerstören die endotheliale Auskleidung der Sinusoide
Trophoblast dringt weiter ein, verbindet Sinusoide mit Lakunen
Druckdifferenz zwischen arteriellen/venösen Kapillaren, Bluftfluss
Deziduale Reaktion (d12)
Zellen des Endometriums beladen sich mit Glycogen und Lipiden
Interzellularräume im Trophoblast füllen sich mit Flüssigkeiten
Schließlich wird das Gewebe im gesamten Endometrium ödematös
Entodermales Retikulum (d12)
Entodermzellen aus dem Embryoblast füllen Spalträume
Zwischen primärem Dottersack und Innenseite des Trophoblasten

Umorganisation der Embryonalanlage (d13)
Oberflächendefekt durch Einnistung meist abgeheilt, evtl. Nidationsblutung
Trabekelbildung im Synzytium des Trophoblasten, dringen ins Endometrium
Zytotrophoblasten wachsen in die Trabekel, es bilden sich die primären Zotten
Das extraembryonale Mesoderm breitet sich im Trophoblasten aus
Vom Ektoderm her Verdickung am hinteren Pol der Keimscheibe
Mesodermzellen breiten sich von dort aus extraembryonal aus
Trophoblastenoberfläche, Amnionhöhlendach, Dottersackwand
In Folge entsteht der Primitivstreifen (intraembryonales Mesoderm)
Extraembryonales parietales Mesoderm: Auskleidung der Außenwand
Primärer Dottersack reißt
Ränder schließen sich zu sekundärem Dottersack, Rest Exozölzyste genannt
Ausbildung von zwei Dottersäcken nur bei Primaten
Die Keimscheibe ist zwischen Amnionhöhle und Dottersack aufgespannt
Haftstiel aus exe. Mesoderm verbindet die Embryonalanlage mit Chorion
Dort entwickeln sich später Nabelgefäße und Allantois (Enddarmteil)
Gastrulation
Entwicklung der dreiblättrigen Keimscheibe (w3-4)
Entwicklung des Mesoderms (d14-17)
Primitivstreifen: Verdickung des Ektoderms am caudalen Pol der Keimscheibe
Wächst nach cranial, bildet rundlichen Abschluss (Primitivknoten)
Invagination: Zellen wandern lateral vom Ektoderm zum Primitivstreifen
Bilden neue Zellschicht (Mesoderm), weitere folgen (intraembryonales Mesoderm)
Ausdehnung in der gesamten Keimscheibe mit Ausnahme der Prächordalplatte
Prächordalplatte: dem Ektoderm fest anliegende Entodermverdickung
Am Rand der Keimscheibe verschmilzt intraemb.es mit extraemb.em Mesoderm
Kompartimente des Mesoderms
Axiales Mesoderm: Chorda dorsalis
Paraxiales Mesoderm: Ursegmente (Somiten)
Intermediäres Mesoderm: Ursegmentstiele
Seitenplattenmesoderm: viszerales und parietales Blatt
Primitivstreifen und Primitvknoten

Keimblätter
Aus den drei Keimblättern entstehen Gewebe und Organe
Ektoderm: Haut und Anhänge, Nervensystem
Mesoderm: Bindegewebe, Gefäßsystem, Urogenitaltrakt
Entoderm: Verdauungstrakt, Respirationstrakt
Derivate des Ektoderms
Neuralrohr: Gehirn, Retina, Rückenmark
Kopfneuralleiste: Ganglien, Darmnerven, glatte Muskulatur, Pigmentzellen,
Knochen, Knorpel, Bindegewebe, Zahnbein, Wurzelzement, Haut im Kopfbereich
Rumpfneuralleiste: Ganglien, periphere Glia, Nebennieren, Pigmentzellen
Oberflächenektoderm: Zahnschmelz, Mundepithel, Speicheldrüsen, Nasenhöhle,
Nebenhöhlen, Tränenwege, äußerer Gehörgang, Oberhaut, Haare, Nägel, Hautdrüsen
Ektodermale Plakoden: Hypophyse, Ganglien, Riechepithel, Innenohr, Linse
Derivate des Mesoderms
Axial: Chorda dorsalis, prächordales Mesoderm, äußere Augenmuskeln
Paraxial: Wirbelsäule, Rippen, gestreifte Muskulatur, Bindegewebe, glatte
Muskulatur, Haut an Rücken und Teil des Kopfes
Intermediär: Nieren, Keimdrüsen, renale und genitale Ausführungsgänge
Seitenplattenmesoderm
Viszeral: Herz, Blutgefäße, glatte Muskulatur, Darmwand, Blut, viszerale Serosa
Parietal: Brustbein, Extremitäten ohne Muskulatur, Haut im Bauch, glatte
Muskulatur, Bindegewebe, parietale Serosa (kleidet Bauchwand aus)
Derivate des Entoderms
Epithel vom Darmrohr, Respirationstrakt, Verdauungsdrüsen, Pharynxdrüsen,
Ohrtrompete, Paukenhöhle, Harnblase, Harnröhre, Thymus, Nebenschilddrüsen,
Schilddrüse

Neurulation
Bildung der Anlagen des zentralen Nervensystems (w3)
Chorda dorsalis (axiales Mesoderm): bildet Neuralplatte (Neuroektoderm)
Neuralplatte: bildet Neuralfalten, Neuralrinne, Neuralrohr, Neuralleisten
Neuralleistenzellen: Spinalganglien, Schwann-Zellen, Meningen, Melanozyten
Rohrbildung: Neuralfalte, Herzanlage, Ohrplakode, Somiten (d22)
Neuralrohrschluss: cranial Hirnbläschen (d25), caudal Rückenmark (d27)
Chorda dorsalis
Temporäre embryonale Struktur, die sich zur Wirbelsäule entwickelt
Somiten: Ursegmente/Urwirbel in der Embryogenese des Menschen (w3-5)
Paraxiales Mesoderm neben Neuralrohr in einzelne Blöcke segmentiert
Somitozöl (mesenchymialer Hohlraum) überzogen von Epithelgewebe
Anzahl nach Alter des Embryos: t20 1-4, t25 17-20, t30 34-35, t35 42-44
Differenzierung in drei Teile: Sklerotome, Myotome, Dermatome
Sklerotom: Anlage des Achsenskeletts (Knochen, Knorpel, Bänder)
Myotome: Anlage der Muskulatur der Segmente
Dermatome: Anlage der Unterhaut, Oberhaut
Sklerotome wandern nach medial und umgeben die Chorda (w4)
Die cranialen/caudalen Abschnitte verbinden sich miteinander
Somit eine obere und eine untere Hälfte zweier Wirbel aus einem Somit
Zwischenwirbelscheiben füllen den Raum zwischen den Wirbelkörpern
Schon in Somiten als intersegmentales Gewebe angelegt
Chorda verschwindet (außer in Wirbelscheiben), wird zum Nucleus pulposus

Embryogenese
Chorionhöhle
Der Zytotrophoblast bildet durch Zellfusion das Synzytium (w2)
Mit dem Synzytium (Riesenfresszelle) frisst er sich in die Schleimhaut
Im Synzytium entstehen Lakunen, in die der Zytotrophoblast eindringt
Zytotrophoblasten aus Zotten durchbrechen die Synzytiumschicht
Aus Zytotrophoblasten entsteht die Zytotrophoblastenhülle
Mit extraembryonalem Mesoderm ausgekleidet, umgibt den ganzen Keim
Wird durch extraembryonales Mesoderm zur Chorionhöhle
Gefäßsystem
Choriongefäße: Zotten aus Trophoblast an der Innenseite der Chorionhöhle
Primärzotten: große Anzahl, innen Zytotrophoblasten, außen Synzytium
Sekundärzotten: Mesodermzellen aus Chorionplatte dringen in Primärzotten
Tertiärzotten: innere Zellen differenzieren zu Blutzellen und Kapillaren
Anschluss des Kapillarsystems an Gefäße von Chorionplatte und Haftstiel (w3)
Verbindung zwischen Plazenta und Embryo (intraembryonaer Kreislauf)
Herz beginnt zu schlagen (w4), Zotten versorgen Embryo (O2, Nährstoffe)
Stammzotten verbinden die Chorionplatte mit der Basalplatte
Der Stoffaustausch erfolgt über freie Zottenbäumchen mit Endverzweigungen
Fruchtblase
Viele sekundäre und tertiäre Zotten, verankert in der Chorionplatte (m2)
Ausstülpungen des Chorions (Zottenhaut) vergrößern die Kontaktoberfläche
Abembryonaler Pol: Rückbildung der Chorionzotten (Chorion laeve)
Embryonaler Pol: bei Plazenta, bleibt unverändert (Chorion frondrosum)
Bildung der Fruchtblase aus Amnion und Chorion (m3)
Chorionhöhle und Uteruslumen obliterieren
Dezidua capsularis verschmilzt mit Dezidua parietalis
Nabelschnur enthält Reste des Dottersackes, ist vom Amnion bedeckt
Tertiärzotten
Frühe Tertiärzotte: Synzytiotrophoblast, Zytotrophoblast, Mesenchym, Blutgefäße,
Basallamina um Gefäße und unter Zytotrophoblast
Späte Tertiärzotte: Zytotrophoblast verschwindet bis auf wenige Inseln, Kapillaren
liegen direkt dem Synzytiotrophoblasten an, Basallamina der Kapillare und
Basallamina Trophoblast verschmelzen, möglichst kurzer Transportweg
Kurz vor der Geburt: Zunahme von Mesenchym und Fibrinoid

Uterus
Uterus, Hohlorgan mit drei Schichten
Perimetrium (Überzug): setzt sich ins Ligament fort, das den Uterus aufhängt
Myometrium (Muskelschicht): passt sich durch Hyperplasie/Hypotrophie an
Endometrium (Schleimhaut): einschichtiges Epithel mit Schleimdrüsen
Stratum basale: schmaler unterer Bereich, wird nicht abgestoßen
Stratum functionale: wird zyklisch aufgebaut und abgestoßen
Zona compacta an der Innenfläche, darunter Zona spongiosa
Eihäute
Gewebeschichten, die den Embryo/Fetus umgeben, bilden die Fruchtblase
Produktion und dem Austausch des Fruchtwassers (Amnionflüssigkeit)
Mechanische Verankerung und Isolation des Fetus (gegen mütterl. Gewebe)
Amnion (innere Eihaut): bildet die Amnionhöhle, gehört zur Frucht
Chorion (mittlere Eihaut): bildet die Chorionhöhle, gehört zur Frucht
Dezidua (äußere Eihaut): Gebärmutterschleimhaut, gehört zur Mutter
Dezidua basalis: direkt unter Chroion frondrosum (Zottenfruchhülle)
Dezidua capsularis: über Chorion laeve (Fruchthülle ohne Zotten)
Dezidua marginalis: Randbereich der Dezidua basalis
Dezidua parietalis: restliche Uterusschleimhaut einer Schwangeren
Stoffaustausch
Histiotrophe Phase (gewebenährend)
Versorgung des Embryos durch Diffusion über Oberfläche des Trophoblasten
Aufnahme von Glykogen (Dezidualzellen) und Sauerstoff
Abgabe von Stoffwechselprodukten und Kohlendioxid
Hämatotrophe Phase (blutnährend)
Versorgung des Embryos über die Plazenta als Stoffwechselorgan
Mütterliches Blut wird über Spiralarterien in intervillösen Raum geleitet
Die Nabelarterien leiten venöses Blut aus dem Embryo zurück
Stoffaustausch im Bereich der Zotten, Rückführung durch Nabelvene(n)
Autotrophe Phase (selbstnährend)
Nach der Geburt nimmt das Atemzentrum den steigenden CO2-Gehalt wahr
Erst dann kontrahiert das Zwerchfell, erster Atemzug, erster Schrei

Plazenta
Mutterkuchen, transientes Organ während der Schwangerschaft
Entsteht nach der Nidation (ca. d5-6) der Blastozyste im Uterus
Im entwickelten Zustand (Geburt) ca. 15-20 cm Durchmesser, ca. 600 g
Stoffaustausch
O2/CO2, Nährstoffe (passive Diffusion, aktive Mechanismen)
Hormone (z. B. Insulin, Steroide), Antikörper (passive Immunisierung)
Manche Bakterien (z. B. Syphillis) und Viren (z. B. Röteln, Herpes)
Hormonproduktion
Humanes Choriongonadotropin (HCG): Schwangerschaftserhaltung
Humanes Plazentalaktogen (HPL): Blutbildung, Milchbildung (Mutter)
Östrogene (Milchdrüsen, Endometrium), Progesteron (Endometrium)
Immunologische Besonderheiten
Keine Rezeptoren für MHC (Antigenerkennung) auf Synzytiotrophoblast
Fibrinoid: Abdichtung des Synzytiotrophoblasten, immunologische Barriere
Plazentaschranke
Gewebefilter, trennt den mütterlichen vom fetalen Blutkreislauf
Membran aus Trophoblasten, Basallamina, Bindegewebe, Kapillarendothel
Selektiver Übertritt von im Blut enthaltenen Substanzen
Schwangerschaftstest
HCG kann immunologisch ca. ab dem 7. Tag nachgewiesen werden
Ultraschall verlässlich in 4. bis 5. Woche
Vaginalsonde in 2. bis 3. Woche, ca. 3 mm Fruchtbläschen
Geburtstermin
Menstruationsalter (Beginn der letzten Menstruation) + 40 Wochen
+/- Tage abweichend vom 28 Tage Zyklus
Entwicklungsalter (Ovulationsalter): Menstruationsalter – 2 Wochen

Physische Malformation
Fehlbildungen in der Embryonalentwicklung
Abnorme Keimzellen
Oozyten: mehrkernige Eizellen sterben ab, bevor es zur Follikelbildung kommt
Spermien: Entstehen meist während Differenzierung von Spermatogonien
Typ A: nach Bildung der Samenkanächen, sich ständig teilende Stamzellen
Typ B: determiniert zur Umwandlung in primäre Spermatozyten
Abnorme Einnistung
Extrauteringravidität/ektope Schwangerschaft
Nidation (Einnistung) außerhalb der Gebärmutter
In 95% der Fälle im Eileiter, geht schnell zugrunde, dadurch oft unerkannt
Meist als Folge eines Schwangerschaftsabbruchs oder vorheriger Operation
Nur selten durch angeborene Fehlbildungen oder hormonelle Störungen
Unterscheidung
Tubargravidität: im Eileiter, meist in der Ampulla
Peritonealgravidität: in der Bauchhöhle
Ovargravidität: im Eierstock
Zervixgravidität: im Gebärmutterhals
Abnorme Plazenta
Placenta praevia: vorgelagert, also am Rande oder direkt vor Muttermund
P. p. marginalis: Plazenta reicht bis zum Rand des Muttermundes
P. p. partialis: Plazenta überdeckt den Muttermund teilweise
P. p. totalis: Plazenta überdeckt den Muttermund vollständig (Kaiserschnitt)
Neuralrohrdefekte
Spina bifida (Wirbelbogenspalte): Wirbelbögen nicht/unvollständig geschlossen
Spina bifida occulta: dorsal offene, hautbedeckte Wirbelbögen
Meningozele: Mehr als zwei Wirbel betroffen, Vorwölbung der Meningen
Meningen: Bindegewebsschichten, die das gesamte ZNS umschließen
Meningomyelozele: Meningen und Rückenmark in der Cyste
Rachischisis: Neuralrohr offen, Nervengewebe liegt frei
Ursachen: multifaktorielle Genese, große Zahl von Teratogenen
Z. B. Hyperthermie, Valproinsäure, Hypervitaminose A (Ciscutan!)
Prophylaxe mit Folsäure reduziert das Auftreten von Neuralrohrdefekten

Teratologie
Störungen der Embryonalentwicklung, resultierende Fehlbildungen
Untersuchungen genetischer und environmentaler Faktoren
Spezifische Schäden in sensiblen Phasen der Embryonalentwicklung
Vorkeimblattstadium (w1-3): Absterben des Keims, Regulation der Defekte
Embryonalperiode (w4-8): Typische Schädigungsmuster, Blastemstadium
Fetalperiode (m3-10): abnehmendes Risiko, aber nie kein Risiko
Angeborene Fehlbildungen: auffallende morphologische Defekte bei Geburt
2-3% der Neugeborenen, bis a5 auf 4-6%, ca. 21% der Kindersterblichkeit
50% unbekannte Genese, 15% Genetik, 10% Umwelt, 25% Umwelt & Genetik
Teratogene: Umwelteinflüsse, die Fehlbildungen hervorrufen können
Erhöhen die Häufigkeit von Fehlbildungen in der Bevölkerung
Teile des Keimlings reagieren in gewissen Phasen empfindlicher
Teratogene Infektionen
Rubella (Röteln): Katarakt, Glaukom, Herzfehler, Taubheit
Zytomegalie (CMV): Mikrozephalie, Hydrozephalus, geistige Behinderung
Herpes simplex: Hepatomegalie, Hautbläschen-Narben-bildung, Petechien
Herpes zoster: Hautnarben, neur. Symptome, Katarakt, Skelettfehlbildungen
HIV: Mikrozephalie, Wachstumsstörung, fehlender Mundschluss
Toxoplasma gondii: Hydrozephalus, geistige Retardierung, neurolog. Symptome
Teratogene Stoffe
Alkohol: Fetales Alkohol-Syndrom
Intrauterine Wachstumsverzögerung, geistige Retardierung
Kardiovaskuläre Defekte, Ventrikel-Septum-Defekt
Mikrozephalie, Augenanomalien, Gelenksanomalien, Oberkieferhypoplasie
Deformation der Extremitäten, beeinträchtigte Mobilität und Haltung
Kokain: Mikrozephalie, Frühgeburt, Hirninfarkte, urogenitale Fehlbildungen
Methotrexat: multiple Skelettfehlbildungen
Tetrazykline: Hautnarben, neurologische Symptome, Katarakt, Skelettfehler
Thalidomid: Fehlbildungen von Extremitäten und Organen
Methylquecksilber: Hirnatrophie, spastische Lähmungen

Schädeldeformationen
Meningoenzephalozele (1:2000)
Schädel schließt sich aufgrund einer Störung der Ossifikation nicht
Häufig betroffen ist Pars squamosa (Schläfenbein des Hinterhauptbeines)
Vorwölbung der Meningen (Meningozele), Hirnaustritt in Meningealsack
Meningohydroenzephalozele: ein Teil des Lobus occipitalis tritt aus
Exenzephalie/Anenzephalie (1:1000)
Der zerebrale Abschnitt des Neuralrohres schließt sich nicht
Fehlendes Schädeldach, degenerierte Gewebsmasse anstelle des Gehirns
Bei weiblichen Feten etwa vier Mal häufiger
In der Regel sterben die Kinder wenige Tage nach der Geburt
Kraniosynostosen
In der Regel vorzeitiger Schluss der Schädelnähte, geistige Retardierung
Unklare Ursachen, Annahme einer Mutation von Homöbox-Genen
Bei männlichen Feten häufiger, oft mit anderen Skelettfehlern kombiniert
Art der Schädeldelformation abhängig von vorzeitig geschlossener Sutur
Scaphozephalus (Kahnschädel): Sutura saggitalis
Oxyzephalus (Turmschädel): Sutura coronalis
Plagiozephalus (schiefer Schädel): Sutura coronalis/lamboidea (einseitig)
Trigonozephalus (Dreieckschädel): Sutura frontalis
Mikrozephalie (verkleinerter Schädel): abnorme Entwicklung des ZNS
Hydrozephalus (Wasserkopf)
Abnorm viel Liquor cerebrospinalis innerhalb des Ventrikelsystems
Oder zwischen Gehirn und Dura mater (Hydrozephalus externus)
Entsteht durch Verschluss des Aquaeductus cerebri
Cerebrospinalflüssigkeit kann nicht in Subarachnoidalraum abfließen
Missbildung geht oft mit Erweiterung der Schädelnähte einher
Knochen werden immer dünner, oft dreifache Vergrößerung des Schädels

Genetische Malformation
Fehlbildungen durch chromosomale Aberrationen
Numerische Aberrationen
Abnorme Anzahl der Chromosomen
Euploidie: vollständiger Chromosomensatz, aber auch Vielfache, z.B. Triploide
Aneuploidie: jede nicht euploide Chromosomenzahl, z. B. Trisomie, Monosomie
Down-Syndrom/Trisomie 21 (1:500)
Wachstumsrückstand, geistige Behinderung, kraniofaziale Anomalien
Schrägstehende Augen mit Falte, flaches Gesicht, Herzfehler, Hypotonie
Erhöhtes Risiko bei Müttern über 35 Jahren
Edwards-Syndrom/Trisomie 18 (1:5000)
Geistige Behinderung, Herzfehler, tiefsitzende Ohren
Abknickung der Finger und Hände, zuweilen kleiner Unterkiefer
Nierenfehlbildung, Fehlbildungen am Skelettsystem
Kinder sterben meist 3 Monate nach Geburt
Pätau-Syndrom/Trisomie 13 (1:15000)
Geistige Behinderung, Herzfehler, Taubheit, Lippen-/Gaumenspalte
Fliehende Stirnpartie, Mikrophthalmie, häufig auch Polydaktylie (6 Finger)
Augenmissbildung: Mikrophthalmie, Anophthalmie, Kolobom (Spalt)
Kinder sterben im Alter von 3 Monaten
Klinefelter-Sydrom/47XXY (1:500 Männer)
Sterilität, Hodenatrophie, keine Samenkanälchen, Männerbrust
Turner-Syndrom/45X0 (1:2500 Frauen)
Kleine Statur, keine Ovarien, Halsfalte (Pterygium colli), Lymphödem, breiter
Thorax, randständige Brustwarzen

Strukturelle Aberrationen
Strukturelle Veränderungen nach Chromosomenbruch
Deletion: Verlust von Bruchstücken
Inversion: Bruchstück wird innerhalb des Chromosoms um 180° gedreht
Ringchromosom: Brüche in beiden Armen, in Folge Ringbildung
Duplikation: Insertion des Bruchstückes im homologen Partnerchromosom
Translokation: Bruchstücke zwischen Chromosomen ausgetauscht
Zentrische Fusion: betrifft nur akrozentrische Chromosomen (13,14,15,21,22)
Cri-du-chat-Syndrom
Partielle Deletion am Chromosom 5
Katzenschrei-Weinen, Mikrozephalie, geistige Behinderung, Herzfehler
Prader-Willi-Syndrom (mütterlich)/Angelman-Syndrom (väterlich)
Mikrodeletion am langen Arm von Chromosom 15
Beispiel für Genetische Prägung (genetic imprinting)
Vererbung von Vater/Mutter exprimiert verschiedene Krankheitsbilder
Geistige Behinderung, verzögerte motorische Entwicklung
Kein Sprachgebrauch, unmotivierte Lachanfälle
Ichthyose (Fischschuppenkrankheit)
Autosomal rezessive oder autosomal dominante Vererbung
Ständige Erneuerung der Haut, Epidermis aus mehreren Schichten
Störung der Abschilferung der Haut gleichzeitig mit erster Haarbildung
Blasenmole/Chorionkarzinom (1:1000)
Abnorme Proliferation des Trophoblasten des implantierten Keimes
Müttlerlicher Chromosomensatz fehlt, väterlicher verdoppelt
80% gutartig (Blasenmole), 20% Entartung (Chorionkarzinom)
Embryoblast stirbt ab (Spontanabort)

Spezielle Embryologie
Entwicklungsbiologische Theorien
Präformationslehre
Theorie der Antike (Anaxagoras), vorherrschend vom 17. bis ins 19. Jahrhundert
Organismus sei im Spermium (Animalkulisten) bzw. Ei (Ovulisten) präformiert
Der Organismus müsse nur wachsen, Lebewesen seien unteilbare Individuen
Epigenese
Alternativtheorie seit der Antike bis ins 17. Jahrhundert
Strukturen/Organe eines Organismus durch Individualentwicklung ausgebildet
Konnte sich erst im frühen 19. Jahrhundert retablieren, bis heute aktuell
Epigenetik
Untersucht Änderungen der Genfunktion, die nicht auf Mutationen beruhen
Grundlage sind Veränderungen an Chromosomen, die auch vererbt werden
Methylierung, Histonmodifikation (z. B. Azetylierung), verstärkter Telomerabbau
DNA bleibt unverändert, Veränderungen im Phänotyp, nicht aber im Genotyp
Entwicklung der Haut
Oberhaut (Epidermis)
Entsteht aus Oberflächenektoderm (während der Neurulation gebildet)
Periderm/Epitrichium: abgeflachte Zellen über Ektoderm, nach m4 abgestoßen
Am Ende des 4. Monats weist die Haut des Embryos vier Schichten auf
Stratum corneum: ständig abschilfernde Hornschicht
Stratum granulosum: Synthese von Keratohyalingranula (später Verhornung)
Intermediärzone: entsteht durch Proliferation der basalen Zelle
Stratum spinosum: polyedrische Zellen, bilden intrazelluläre Tonofibrillen aus
Zellen aus Neuralleiste wandern ein und bilden Melaninpigmente
Stratum germinativum/basale: hier entstehen kontinuierlich neue Zellen
Lederhaut (Dermis/Corium)
Entsteht aus Mesenchym (embryonales Bindegewebe), also aus dem Mesoderm
Bildung von kollagenen und elastischen Fasern im 3. und 4. Monat
Stratum Papillare: Erhebungen in der oberen Schicht, die in die Epidermis ragen
Versehen mit kleinen Kapillaren und sensiblem Nervenendorgan
Unterhaut (Subcutis/Hypoderm)
Entsteht aus den Dermatomen der Somiten, also aus dem Mesoderm
Besteht vor allem aus lockerem Bindegewebe und dem Unterhautfettgewebe

Entwicklung der Haare
Haaranlagen: epidermale Knospen, wandern ins darunterliegende Mesenchym
Haarpapille: Einstülpung der Haarknospen am Endabschnitt
Füllt sich mit Mesoderm, darin entwickeln sich Gefäße und Nervenenden
Haarschaft: wird in Folge aus abgestorbenen Hornzellen gebildet
Haarfollikel: umschließt die Haarwurzel von außen, umgeben von Nerven
M. arrector pili: glatter Muskel zur Aufrichtung, aus Mesenchym gebildet
Wurzelscheide: äußere Epithelschichten der Follikel, aus Mesenchym gebildet
Talgdrüse: an der Wand der Wurzelscheide, sezerniert in den Haarbalg
Haarwurzel: reicht bis in die Lederhaut, umgibt unten die Haarpapille
Wurzelscheide: umgibt die gesamte Haaranlage, aus Mesenchym gebildet
Lanugo: erste Behaarung (Wollhaar), ab m8 abgestoßen und ersetzt
Entwicklung der Zähne
Stratum basale in ektodermalem Epithel proliferiert in w6, bildet Zahnleiste
Zahnleiste: bandförmige Struktur über OK/UK, jeweils 10 Zahnknospen
Kappenstadium: Einstülpung der Zahnknospen in w10
Äußeres/inneres Schmelzepithel, Zahnpapille (Mesenchym in Einsenkung)
Glockenstadium: Mesenchym wird in m3 zu Prädentin (Odontoblasten)
Odontoblasten bleiben bestehen, liefern weiter Prädentin, das zu Dentin wird
Die inneren Schmelzzellen differenzieren sich in m6 zu Adamantoblasten
Schmelzüberzug: Erzeugung langer Schmelzprismen, über Dentin abgelagert
Zahnwurzel: entsteht kurz vor Durchbruch der Krone, Kanal mit Gefäß und Nerven
Mesenchymzellen am Wurzeldentin differenzieren sich zu Zementoblasten
Zement: über Wurzeldentin abgelagert, darüber bildet sich das Periodontium
Periodontium: bindegewebiger Halteapparat, Lagehalterung und Stoßdämpfer
Ein Teil im Zement, ein Teil in der knöchernen Wand der Alveole
Milchzahndurchbruch: 6 bis 24 Monate nach der Geburt
Anlage für bleibende Zähne an der lingualen (zungennahen) Seite der Milchzähne
Sie entstehen während des 3 Entwicklungsmonats ähnlich wie die Milchzähne
Ruhen bis zum 6. Lebensjahr, danach beginnt deren Wachstum
Gleichzeitig Milchzahnwurzeln durch Osteoklasten von unten her abgebaut
Zahnanomalien betreffen Zahl, Form, Größe der Zähne, sowie oft Schmelzdefekte
Sind z. B. zwei der unteren mittleren Schneidezähne schon bei Geburt
durchgebrochen, haben diese meist weniger Schmelz und keine Wurzeln

Entwicklung des Schädels
Gehirnschädel (Neurocranium) und Gesichtsschädel (Viscerocranium)
Chondrales Neurocranium: über Knorpel verknöcherte Schädelbasis
Prächordal: vor dem rostralen Ende gelegene Knorpelanlage
Chordal: knorpelige Anlagen aus paraxialem Mesoderm
Parachordal: entsteht aus Mesenchym um kraniale Chorda
Desmales Neurocranium: direkt verknöcherte Deckknochen
Aus mesenchymalem Bindegewebe entwickelt, das die Gehirnanlage umgibt
Mesenchymzellen differenzieren sich zu Osteoblasten, werden zu Osteoid
Osteoid (Vorknochen) verkalkt, schließt Osteoblasten ein, werden zu Osteozyten
Nadelförmige Knochenbälkchen breiten sich strahlenförmig aus
Deckknochen wachsen bis zum 7. Lebensjahr, bilden die Gehirnkapsel
Viscerocranium: Gesichtsschädel, viel kleiner als der Gehirnschädel
Entsteht aus dem Material der ersten Schlundbögen (Kiemenbögen)
Mandibularbogen (erster Schlundbogen)
Ventral: Unterkieferfortsatz (UK verknöchert desmal um Meckel-Knorpel)
Dorsal: Oberkieferfortsatz (Oberkiefer, Jochbein, Teile des Schläfenbeins)
Hyoidbogen (zweiter Schlundbogen)
Incus, Malleus und Stapes aus dorsalem Hyloidbogen und UK-Fortsatz
Ossifikation der Gehörknöchelchen beginnt im 4. Monat
Charakter. Gesichtsform erst mit Zahndurchbruch und Nebenhöhlenentfaltung
Grenzen zwischen Deckknochen am Schädel eines Neugeborenen
Suturen und Fontanellen, noch nicht verknöchert, getrennt durch Bindegewebe
Schieben sich während der Geburt übereinander (geringerer Durchmesser)
Sutur (Schädelnaht): Nahtstelle zwischen zwei Platten, unechtes Gelenk
Ein Teil der Suturen verknöchert erst im Erwachsenenalter
Fontanelle: mindestens drei Platten grenzen aneinander, Ausweitung der Nähte
Die kleine Fontanelle schließt sich im 3. Monat, die große im 2. Lebensjahr

Entwicklung der Extremitäten
Extremitätenknospen: paddelförmig, erscheinen am Anfang der 5.Woche
Erst die Armknospen, später die Beinknospen (bleiben stets etwas zurück)
Mesenchymaler Kern vom parietalen Mesoderm der Leibeswand
Bedeckt von Ektoderm, an der Spitze der Knospe zur Randleiste verdickt
Randleiste: induziert im Mesenchym das weitere Knospenwachstum
Entwicklung der Extremitätenknospen schreitet von proximal nach distal fort
Abgrenzung der Hand-und Fußplatte durch Einschnürung in w6
Finger-/Zehenstrahlen: Teilung der Randleiste in 5 Segmente (gezielter Zelltod)
Beispiele für Fehlbildungen der Extremitäten
Amelie: ganze Gliedmaßen fehlen, z. B. durch Contargan
Meromelie: einzelne Elemente der Gliedmaßen fehlen
Phokomelie: Röhrenknochen fehlen, flossenartiges Aussehen
Polydactylie: überzählige Finger oder Zehen
Syndactylie: Finger oder Zehen sind miteinander verwachsen
Weiters sind Spalthand/Spaltfuß und Klumpfuß bekannt
Entwicklung der Brustdrüse
Milchleiste: Verdickung der Epidermis, bildet erste Anlage der Milchdrüsen
Erstreckt sich in w7 auf beiden Körperseiten von den Schultern zur Hüfte
Hauptteil verschwindet kurz nach Bildung, Rest dringt in Mesenchym
16-24 Aussprossungen, erzeugen jeweils kleine Knospen
Zellstränge werden mit Ende der Schwangerschaft kanalisiert
Umbildung in Milchgänge (Ductus lactiferi), münden in epitheliale Grube
Darunterliegendes Mesenchym proliferiert, Umwandlung in Brustwarzen

Funktionelle Prinzipien
Induktion
Einleitung eines entwicklungsphysiologischen Vorgangs
Induktorgewebe gibt Signal ab, kompetente Zellen reagieren im Zielgewebe
Induktion einer Entwicklung, in Folge Differenzierung des Zielgewebes
Beispiel Schädelentwicklung
Entsteht aus Kopfmesenchym, das Großteils von Neuralleistenzellen abstammt
Kopfmesenchym wird zu Neurocranium und Viszerocranium differenziert
Neurocranium mit chondralem und desmalem Neurocranium
Viszerocranium mit Oberkieferfortsatz (Wulst) und Unterkieferwulst
Differenzierung funktioniert über Signale, die auf zwei Arten vermittelt werden
Über diffusible Moleküle, also ohne direkten Kontakt zum Zielgewebe
Über nicht diffusible Extrazellulärmatrizen mit direktem Kontakt
Weitere Parameter
Zellwanderung: bringt interagierende Partner in Nachbarschaft
Wahrscheinlich durch Induktionssignal benachbarter Zellen
Proliferation: kontrollierte Zellvermehrung
Apoptose: programmierter Zelltod, siehe unten
Wechselwirkung genetischer und environmentaler Faktoren
Neue Ergebnisse dank Modellorganismen
Fruchtfliege: Drosophila melanogaster
Fadenwurm: Caenorhabditis elegans
Zebrafisch: Danio rerio
Krallenfrosch: Xenopus laevis
Huhn: Gallus gallus
Maus: Mus musculus
Ratte: Rattus rattus

Zelltod
Zellen sterben physiologisch durch Apoptose oder pathologisch durch Nekrose
Nekrose (akzidenteller, pathologischer Zelltod)
Ischämie (Blutmangel), physikalische/chemische Einwirkung, Krankheitserreger
Irreversible Zellschädigung, regeneratives Wachstum hat keine Chance
Meist massive Membrandefekte, Zellaustritt, Entzündungsreaktion
Dadurch werden große Gewebsregionen von Organen geschädigt
In den betroffenen Zellen sammeln sich saure Stoffwechselprodukte
Proteine im Zytoplasma denaturieren und präzipitieren, es kommt zur Karyolyse
Apoptose (physiologischer Zelltod)
Geregeltes Selbstmordprogramm einzelner Zellen, Zellverband bleibt ungestört
Extrinsische Aktivierung: Signalmoleküle binden an Todesrezeptoren
Intrinsische Aktivierung: Cytochrom c aus Mitochondrien startet Programm
Beseitigung unbrauchbarer/überflüssiger Zellen, auch in Embryonalentwicklung
Z. B. Brustdrüsen nach Abstillen, Epithel der Darmzotten, Schwimmhäute
Enzymatisches Zerschneiden der DNA, Zerschnürung von Zellkern und Zellleib
Die entstehenden Kompartimente werden von Makrophagen phagozyitert
Caspasen (Cystein-dependent Aspartate-specific Protease)
Intrazelluläre Proteasen mit Cysteinrest im aktiven Zentrum
Wichtigste Enzyme der Apoptose (Kaskade von Initiator-C. zu Effektor-C.)
Aktiviert durch Cytochrom C aus den abgebauten Mitochondrien
12 unterschiedliche Caspasen bekannt, untergliedert in 3 Typen
Initiator-Caspasen (2/8/9/10): aktivieren die Effektor-Caspasen
Spalten Effektor pro-Formen durch partielle oder limitierte Proteolyse
Effektor-Caspasen (3/6/7): spalten zelleigene Proteine, z. B. bei Apoptose
Caspase 3: spaltet sehr viel, kann bei Fehlern Tumorbildung auslösen
Inflammatorische C. (1/4/5): beteiligt an der Reifung von T-Lymphozyten
Bei manchen Autoimmunerkrankungen überexprimiert, z. B. Vitiligo

Signaltransduktion
Rezeptoren reagieren auf Reize, Signalweg führt zu zellulärem Effekt
Oft sind dabei viele Enzyme und sekundäre Botenstoffe beteiligt (Signalkaskade)
Wichtig z. B. für Gentranskription, Zellproliferation, Muskelkontraktion
Rezeptor nimmt intra-/extrazellulären Stimulus auf und löst Transduktion aus
Z. B. Hormon, Wachstumsfaktor, EZM, Zytokine, Chemokine, Umwelteinflüsse
Cytosolische (z. B. RAR, RXR) und membranständige (z. B. TGFβ) Rezeptoren
Reagieren jeweils auf spezifischen bindenden Liganden
Verschiedene Arten der Transduktion (Weiterleitung) durch Proteine
Second Messenger: Zwischenstationen/Schnittstellen, z. B. cAMP, cGMP
Modifikation: Phosphorylierung, Acetylierung, Proteininteraktion
Proteolyse: Ein Signalprotein spaltet ein anderes, z. B. Notch, Wnt, Hh
Ziel der Transduktion ist die Aktivierung von Effektorproteinen
Z. B. Transkriptionsfaktoren, die die Transkription bestimmter Gene aktivieren
Interzelluläre Signale
Kontaktgebundene Signalwege, tauschen Moleküle zwischen Nachbarzellen
Gap-Junctions
Kein Ligand, regelbare Kanäle für kleine Moleküle (bis zu 1 kD)
Elektrische Kopplung: Signalsynchronisation in glatten Muskeln und Herzmuskel
Notch-Signalweg
Beeinflusst zelluläre Determinierung, Differenzierung, Proliferation, Apoptose
Reguliert Stammzellnischen, legt Organanlagen in Form und Aufbau fest
Während Embryonalentwicklung an Entwicklung aller Organe beteiligt
Ligand verbindet sich mit Notch-Rezeptor auf potenzieller Progenitorzelle
Ligand: membrangebunden an signalabgebende Zelle
Zentralatom und angezogene Ionen/Moleküle bilden Komplexverbindung
Delta-like-Klasse (DII-1, DII-3) oder Serrate-like-Klasse (Jagged-1, Jagged-2)
Notch-Rezeptor: membrangebunden an signalaufnehmende Zelle
Potenzielle Progenitorzelle (Vorläufer somatischer Stammzellen) wird aktiviert
NICD (notch intracellular domain): Innenteil des Notch-Rezeptors
NICD durch Proteolyse (Sekretase) abgespalten und in Zellkern aufgenommen
Aktiviert dort mit Transkriptionsfaktorkomplex das HES1-Gen
Genprodukt regelt die Gene des Differenzierungsprogrammes herunter
Nachbarzellen werden durch laterale Inhibition entgegengesetzt beeinflusst
Definitive Progenitorzelle ist die Signalzelle, ihr Notch-Signalweg ist inaktiv

Intrazelluläre Signale
Adhäsionsmoleküle, regulieren Signale auf der Innenseite der Zellmembran
Cadherine (transmembrane Glykoproteine)
Trennen Zellschichten und Zelltypen voneinander, regulieren Zellwanderung
Etablieren Gewebegrenzen, Synapsen und neuronale Wachstumskegel
Abhängig von extrazellulären Kalziumkonzentration (calcium-dependent)
Extrazelluläre Domäne aus fünf sich wiederholenden Aminosäuresequenzen
Cadherin ist ein Dimer, bildet stabile, aber nicht irreversible Zellkontakte
Intrazellulär bindet es an p120-Catenin und beta-Catenin
beta-Catenin bindet an alpha-Catenin, also zum Aktin-Zytoskelett
Klassifizierung nach Gewebetyp, in dem sie identifiziert wurden
E-Cadherin in Epithel, N-Cadherin in Mesoderm und Neuronen
E-Cadherin tritt in Embryonalentwicklung als erstes auf
Vermittelt Kompaktion der Blastomeren (8-16 Zellstadium)
Stabilisiert Zell-Zell-Kontakte, z. B. Desmosom, Zonula adhaerens
Mitglieder der Immunglobulin-Superfamilie (IgSF)
Im Humangenom über 700 bekannt, in vielen zellulären Prozessen involviert
Nichtenzymatische Oberflächenerkennung, zum Teil immunologisch relevant
N-CAM (neurales Zelladhäsionsmolekül) besonders bedeutend
Überall im Gehirn vorhanden, in drei Isoformen (durch alternatives Splicing)
Homophile Bindung von N-CAM-Molekülen auf benachbarten Zellen
Heterophile Bindung von N-CAM zu anderen Zelladhäsionsmolekülen (L1, TAG1),
Fibroblast-Wachstums-Faktoren oder einer extrazellulären Matrix
Intrazelluläre Bindung von N-CAM an FYN-/FAK-Tyrosinkinasen
Tyrosinkinase: katalysiert Phosphorylierung von Proteinen an Tyrosin (AS)
Signalkaskaden können so ausgelöst oder begünstigt werden
FAK- Tyrosinkinase: Enzym involviert in zellulärer Adhäsion
FYN- Tyrosinkinase: Enzym in vielen Signalwegen aller Wirbeltiere
Kontrolliert das Wachstum von Axonen und den Kalziumgehalt von Zellen
Unentbehrlich für Embryonalentwicklung und Funktion des Gehirns

Extrazelluläre Signale
Morphogene: Signalproteine, die Funktion in Embryonalentwicklung einnehmen
RA-Signalweg
Ligand: Retinsäure, retinoic acid (RA)
Bioaktive Form von Vitamin A, entsteht durch zwei Oxidationsschritte
Aktiviert zwei unterschiedliche Rezeptoren, RAR und RXR
Effekt: Musterung des Körperbauplans entlang der anteroposterioren Achse
TGFβ-Signalweg
Ligand: transforming growth factor beta (TGFβ)
Wichtige Vertreter der TGFβ-Familie sind Nodal und Activin A
Aktiviert Rezeptor mit Signalproteinen (SMAD, coSMAD) als Transduktor
Effekt: kontextabhängig, antiproliferativ, prodifferenzierend
Verstärkt die Biosynthese von FSH (follikelstimulierendes Hormon)
Verantwortlich für dorsoventrale Musterung des Körpers
Differenzierung von Nerven, Niere, Lunge, Herz, Skelett, Blut
FGF-Signalweg
Ligand: fibroblast growth factor (FGF)
Effekt: Embryonalentwicklung und Mineralstoffwechselregulation
In Erwachsenen veranlassen sie reparative Prozesse bei Verletzungen
Hh-Signalweg
Ligand: hedgehog protein (Hh)
Derzeit 3 bekannte Hh bekannt: sonic/indian/desert hedgehog
Ortholog zu D. melanogaster: essenziell für Segment-Polarität
Transkriptions-faktor Ci (cubitus interruptus) akkumuliert im Zellkern
Effekt: Musterung des embryonales Körperbauplans
Essenziell für Differenzierung von Organsystemen, z. B. Neuralrohr
Hemmung von Shh als Therapie mancher Krebsarten, z. B. Basallamina
Wnt-Signalweg
Ligand: Wingless Int-1 protein (Wnt)
Ortholog zu D. melanogaster: essenziell für Bildung der Flügel
Kanonischer Signalweg: Wnt bindet an Rezeptor Frizzled, aktiviert Protein
Dishevelled, dieses inhibiert Proteinkomplex, Akkumulation von beta-Catenin
Nichtkanonische Signalwege: Frizzled reguliert Zellpolarität, Aktivitätskaskade,
PLC, PKC, CamKII (abhängig von Calmodulin, das Ca bindet und Enzyme aktiviert)
Effekt: Ausbildung der Körperachse, Bildung des Primitivstreifens
Fehlregulation häufig Ursache bösartiger Tumore, Brustkrebs bei Mäusen

Funktion
Transkriptionsfaktoren, steuern Differenzierung und Migration von Zellen
Steuern Differenzierung und Migration von Zellen, auch embryonal
Können als Morphogene Form und Funktion des Gewebes bestimmen
Wirken parakrin, also auf Zellen in unmittelbarer Umgebung
Bilden Konzentrationsgradienten von Quelle des Morphogens aus
In bestimmte Richtung, z.B. entlang der dorsoventralen Körperachse abfallend
Morphogen deaktivierende Substanzen in unmittelbarer Nähe der Morphogenquelle
Regulieren den Konzentrationsgradienten bzw. die Diffusionsgeschwindigkeit
Je nach Konzentration Differenzierungseffekte in bestimmten Zellen (Signalweg)
Molekül bindet an spezifischen Rezeptor, der ein regulatorisches Protein freigibt
Dieses dringt in den Zellkern ein und in Folge wird die Genexpression reguliert
Anziehende oder abstoßende Wirkung auf migrierende Zellen möglich
Weitere Mechanismen zur Genregulation
Pax/Hox-Transkriptionsfaktoren: paired box/Homöobox
HLH-Transkriptionsfaktoren: Helix-Loop-Helix
Epigenetik: durch Histon-Acetylierung und DNA-Methylierung
Mikro-RNA: Kurze hochkonservierte und nichtkodierende RNA
Hochspezifische Regulation nach Transkription, besonders bei Gen-slicing
Höhere Stabilität der RNA durch Capping, Polyadenylierung, Spleißen
Pax/Hox-Transkriptionsfaktoren
Pax/Hox-Gene codieren Familien von gewebespezifischen Transkriptionsfaktoren
Gliederung des Embryos entlang der craniocaudalen Körperachse
Essenziell für die Differenzierung der Gewebe im frühen Entwicklungsstadium
Essenziell für Epimorphose (Regeneration verlorener Körperteile, z. B. Molche)
Transkriptionsfaktoren enthalten eine Paired-Domäne und oft eine Homödomaine
Paired-Domäne (Pax-codiert): DNA-bindender Proteinanteil, ca. 126 AS
Fungiert als Repressor oder Aktivator für Transkription
Zwei gelinkte Subdomänen: N- (PAI, NTD) und C-terminal (RED, CTD)
Homödomaine (Hox-codiert): weiterer DNA-bindender Proteinanteil

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