J. Appl. Ent.

112 (1991), 124-137

0 1991 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0931-2048

Institutfiir Phytopathologte, Christian-Albrechts-Untversitat zu Kiel, und Fachgebiet Phytornedizin,

Technische Universttat, Berlin, FRG

Populationsvergleich von Prostephan us truncatus (Horn)

(Col., Bostrichidae) unterschiedlicher geographischer Herkunft'
Von U. NISSEN, und F. A. SCHULZ
G.-A. LABORIUS

Abstract
Comparison of populations of Prostephanus truncatus (Horn) of dqferent geographic origin
Fitness of three central american (Costa Rica, Guatemala, Mexico) and two african (Tanzania, Togo)
strains of Proste hanus truncatus was comparatively investigated under laboratory conditions at 27°C
and 70-75 % r l . The biological studies were accom anied by isoelectric focusing (IEF) of several
enzymes. Differences could be demonstrated for a i fitness elements investigated (development,
lifetime, oviposition-rate and reproductive fertility) and is reflected in the intrinsic rate of natural
increase. The data show that differences exist between the african and the central american popula-
tions, but also between the two african strains. Specific population differences could be correlated
with enzyme polymorphism. It can be assumed that the stora e pest has been introduced into Africa
from Mexico. As seen from fitness, population specific jifferences must be considered while
developing and applying biological control strategies.

1 Einleitung

Der Groi3e Kornbohrer, Prostephanus truncatus (Horn), ein Vorratsschadling an Mais, ist
in Mittelamerika endemisch. Vermutlich wurde er bereits in den siebziger Jahren nach
Afrika verschleppt (MUSHI1984). Inzwischen konnte sich der Kafer in mehreren Landern
Ost- und West-Afrikas etablieren, eine weitere Ausbreitung mui3 erwartet werden (LABO-
RIUS 1988).
Die von P. tvuncatus in Mittelamerika verursachten Schaden und Verluste an Mais sind
sehr gering. Demgegenuber ubersteigen die Gewichtsverluste in seinem neuen Verbrei-
tungsgebiet mit 30-35 % binnen 3-6 Monaten das bisherige Mai3 um etwa das Vierfache
(GOLOB1981; PANTENIUS 1987). Nach den in Deutschland geltenden Qualitatsnormen
entspricht das einem vollstandigen Verlust (LABORIUS et al. 1985). Die offensichtlichen
Unterschiede im Schadpotential zwischen Mittelamerika und Afrika waren der Ausgangs-
punkt fur die Entwicklung einer biologisch-integrierten Bekampfungsstrategie fur die
neuen Befallsgebiete in Afrika (SCHULZund LABORIUS 1986). In diesem Zusammenhang
war es erforderlich, unter dem Gesichtspunkt der Populationsgenetik die verschiedenen
geographischen Herkunfte von P. truncatus miteinander zu vergleichen.
Eine geographische Isolation ist eine notwendige Voraussetzung fur die genetische
Divergenzbildung einer Art. Die Wahrscheinlichkeit hierfur erhoht sich besonders bei der
Neubesiedlung durch eine Grunderpopulation, da diese stets nur einen kleinen Ausschnitt
aus dem Genpool der Ausgangspopulation reprasentiert (SPERLICH 1988). Diese Reduk-
tion genetischer Variabilitat kann nach MAYR(1967) zu einer ,genetkchen Revolution"
fuhren. Dadurch kann die Bildung von Rassen, Unterarten oder neuen Arten bewirkt

'Die Untersuchungen wurden aus Mitteln der Deutschen Gesellschaft fur Technische Zusammenar-
beit (GTZ), Eschborn, gefordert.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0931-2048/91/1202-0124 $ 02.50/0

 Populationsvergleich von P . truncatus unterschiedlicher geographischer Herkunft 125

werden; eine morphologische Differenzierung mufl sich dabei jedoch nicht immer vollzie-
hen (FUHRER1977). Ob und in welchem Mafle genetische Veranderungen auftreten, ist
zukunftig nicht n u r fur Taxonomen von Interesse, sondern gewinnt gleichermaflen Bedeu-
tung im Bereich der biologischen Bekampfung.
Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es, mogliche Unterschiede zwischen ver-
schiedenen geographischen Herkiinften von P. truncatus aus Mittelamerika und Afrika
darzustellen. Z u diesem Zweck wurden mehrere Fitnesskomponenten zur Biologie und
Okologie des Schadlings bestimmt. Erganzend wurde gepriift, ob dem unterschiedlichen
Leistungsvermogen der Herkiinfte auch ein genetischer Polymorphismus zugrunde liegt
oder ob dieser nur Ausdruck zufalliger Variabilitat ist.

2 Material und Methoden

Fur die populationsvergleichenden Versuche standen Stamme von P. truncatus aus Costa Rica,
Guatemala, Mexiko, Tansania und Togo zur Verfugung. Als Futter fur die Stammkulturen und
Versuche wurde gelber Futtermais deutscher Herkunft verwendet, dessen Gesamtkornfeuchte durch
Konditionierung auf 13,6 YO eingestellt wurde. Zur Herstellung des teilweise verwendeten Mehls
wurde Mais bei 1 mm Maschenweite zwangsvermahlen und anschliegend durch ein Priifsieb von
0,3 mm Maschenweite passiert. Das konditionierte Mehl hatte eine Feuchte von 12,7 %. Die Versuche
wurden bei 27°C und 70-75 YO r.F. in einem Kuhl-Brutschrank mit kiinstlicher Luftumwalzung iiber
einer kochend-gesattigten Losung aus Kaliumchlorid und Natriumchlorid (WINSTON und BATES1960)
durchgefuhrt.
Die Untersuchung der Gesamtentwicklungsdauer von P . truncatus wurde auf Maismehl durchge-
fuhrt. Aus einer dreiwochigen Vorkultur der jeweiligen Populationen, ebenfalls auf Mehl, konnten die
erforderlichen Eier durch Absieben gewonnen werden. Die Eier wurden in Petrischalen im Brut-
schrank aufbewahrt und taglich auf frisch geschlupfte Larven hin kontrolliert. Diese 0-1 Tage alten
Larven wurden zu je 10 in 10 ml Rollrandglaser rnit 5 g festgestampftem Mehl umgesetzt. Die GefaBe
wurden mit Nylongaze verschlossen und weiter bebrutet. In zweitagigen Abstanden wurden je 4
GefaBproben gezogen und nach der von SUBRAMANYAM et al. (1985) beschriebenen Messung der
Clypeusbreite bestimmt. Die Versuchsdauer betrug maximal 40 Tage.
Zur Bestimmung der Reproduktivitat von P. truncatus wurden die reale Natalitat, das ist die
durchschnittliche Eiablegerate im Leben eines Weibchens, und die reproduktive Natalitat, in der die
praimaginale Mortalitat ihre Berucksichtigung erfahrt, erfaBt. Fur beide Versuche wurden je Herkunft
jeweils 4 Glaser rnit 2 g Mehl, 7 frisch geschlupften Parchen und 50 g Maiskornern mit 50 g
Glaskugeln (06 mm) abgedeckt, rnit Gaze verschlossen und im Brutschrank bebriitet. In zweiwochi-
gem Abstand wurden die iiberlebenden Adulten auf neue GefaBe mit bereits konditioniertem Substrat
umgesetzt, tote Kafer nach ihrer Geschlechtsbestimmung entfernt, angefressene und beschadigte
Korner erfaBt. Das Umsetzen endete fur die einzelne Wiederholung mit dem Tod des letzten
Weibchens. Auf diese Weise konnten folglich auch die Fitnessparameter Lebensdauer und Befallsag-
gressivitat ermittelt werden.
Zur Auswertung der realen Natalitat wurde das beim Umsetzen abgesiebte Mehl pro Glas mit
Hilfe eines weichen Pinsels durch ein Sieb (0,3 mm) passiert. Die freigelegten Eier und Larven wurden
gezahlt; angefressene Korner wurden separat aufgebrochen, ausgeklopft und samtliche Bohrgange
sauberlich unter dem Binokular ausgepinselt, die Zahl der Nachkommen entsprechend erfal3t.
Zur Bestimmung der reproduktiven Natalitat wurde der zwei Wochen alte Versuchsansatz nach
dem Umsetzen der Parentalgeneration in der festgelegten Reihenfolge wieder zusammengegeben. Um
die Entwicklung einer F2-Generation zu verhindern, erfolgte die Erstauswertung nach fiinfwochiger
Inkubation. Die bereits geschliipften Imagines wurden ausgesondert und der Rest weitere zwei
Wochen bebriitet. Nach insgesamt sieben Wochen Inkubation, das sind neun Wochen vom Versuchs-
ansatz, erfolgte die Endauswertung. Von den F1-Imagines der 5. und 7. Untersuchungswoche wurde
jeweils das Geschlecht bestimmt.
Die Bestimmung des Isoenzymmusters von zwolf ausgewahlten Enzymen wurde mit Hilfe der
isoelektrischen Fokussierung an ultradiinnen Polyacrylamidgelen (0,5mm Dicke) vorgenommen. Die
Fokussierung erfolgte in einer Flachbettkammer (LKB Multiphor 11) bei konstant 10°C und 1500 V
bei 40 mA und 15; die Laufzeit betrug 1 h. Die Isozyme wurden durch Farbungen nach LOXDALE et
al. (1983) und HEBERT und BEATON(1986) nachgewiesen.
 COSTA RlCA

2 6 10 14 18 22 26 30 34 38
Zait [Togen]
0 Ll-Stadium + L2-Stadium 0 W-Stodium
x PUPP V lmogo

2 6 10 14 18 22 26 SO 34 38

I] L1-Stadium
x
+
hPP.
LZ-Stadium '-'
V Imago
0 W-Stadium

Zdt F a p a ]
0 Ll-Stadium + LZ-Stadium 0 U-Stadium
x PUPP. vlmopo
 Populationsvergleich von P. truncatus unterschiedlicher geographischer Herkunft 127

TOGO

2 6 10 14 18 22 26 30 34 58
zeit pw1
0 Ll-Stadium + U-Stodium 0 W-Stodium
x PUPP. 0 lmopo

Abb. 1. Juvenilentwicklung der 5 Herkiinfte von P. trttncatus von der L, bis zur Imago als
prozentuder Anted der einzelnen Stadien
128 U.Nissen, G.-A. Laborius und F. A . Schulz

Die Daren wurden statistisch nach dem Mann-Whitney-Test fur ordinale Daren mit zweiseitigem
5 %-Ablehnungsbereich ausgewertet; mit dem Chi'-Test zur Testung der Minnchen/Weibchen-
Relation der F1-Generation; rnit der schnellen Methode von HOW (1953) zur Bestimmung der
spezifischen naturlichen Vermehrungsrate (r) sowie der ,,finite rate of natural increase'' (h).

3 Ergebnisse
3.1 Juvenilentwicklung
Die Untersuchungen zur Entwicklungsdauer ergaben, dafl zwischen den Herkunften
Unterschiede in der Dauer der einzelnen Praimaginalstadien, daraus resultierend auch in
der benotigten Gesamtzeit sowie im Synchronismus der einzelnen Enwicklungsphasen
(Abb. 1) bestehen. Fur die Population aus Mexiko betragt die Entwicklung vom 1. Larval-
stadium bis zur Imago nur 26 Tage. Bei den Stammen aus Togo und Tansania treten
> 70 % adulte P. t ~ ~ n c anach
t ~ s28 respektive 30 Tagen auf. Die Herkunft aus Guatemala
benotigt fur die postembryonale Entwicklung 32 Tage und die aus Costa Rica 38 Tage.
Weiterhin fallt in Abb. 1 auf, dai3 bei dem mexikanischen Stamm die einzelnen Phasen sehr
synchron verlaufen. Dieses zeitlich nahezu einheitliche Auftreten eines Juvenilstadiums ist
auch noch bei dem Stamm aus Togo - mit Ausnahme des Puppenstadiums - zu finden. Bei
den Herkunften aus Tansania und Guatemala gehen die einzelnen Entwicklungsphasen
immer mehr ineinander uber und bei der Population aus Costa Rica kann von Synchronis-
mus kaum noch die Rede sein.
Unter der Annahme, dai3 die Eientwicklung ca. 5 Tage dauert (BELLund WATTERS
1982), 1ai3t sich fur die Dauer der Ontogenie ab der Eiablage bis zum Auftreten der ersten
Adulten sowie bis zum Zeitpunkt der maximalen Schlupfintensitat (> 70 %) das Ergebnis
in Tab. 1 aufstellen. Im Durchschnitt betragt die Zeitspanne bis zur maximalen Schlupfin-
tensitat 35,8 Tage rnit (T = f 4,6 Tage.

Tubelle 1. Minimale Dauer sowie Dauer der maximalen Schlupfintensitat (>70 7

')' fur die
abgeschlossene Entwicklung vom Ei bis zur Imago in Tagen

c. R. Guat. Mex. Tans. Togo 0

min. D. 35 33 29 33 31 32,2
>70 % 43 37 31 35 33 35,8

3.2 Lebensdauer
In der Lebensdauer bestehen also sowohl innerhalb einer Population als auch zwischen den
einzelnen Populationen bei gleicher Methodik Unterschiede (Abb. 2). Die maximale
Lebensdauer liegt bei der Herkunft aus Costa Rica fur die acht Parallelansatze zwischen 13
und 21 Wochen, bei der Population aus Guatemala zwischen 15 und 27 Wochen. Die
Unterschiede sind statistisch nicht absicherbar. Eine signifikant hohere Lebenserwartung
zeigt jedoch die mexikanische Population mit 21 bis 29 Wochen. Die afrikanischen Stamme
fallen im Vergleich dazu besonders auf: der tansanische besitzt die groi3te Variabilitat mit
11 bis 39 Wochen und auch der togolesische Stamm zeichnet sich gegenuber den mittel-
amerikanischen Herkunften durch eine signifikant hohere Lebenserwartung mit 29 bis 35
Wochen aus. Die Lebensdauer der Weibchen von P. truncatus, uber alle Populationen
gemittelt, liegt bei 24 Wochen.
 :!!;i;
Der starkste Kijrnerbefall pro Umset- I I I I I I
zungstermin erfolgt nach zwei Wochen. 48 ;
Hierbei kann von dem, vor allem bei
Insekten beobachteten ,,ReifungsfraQ'' 35
ausgegangen werden. Der Befall liegt
nach zwei Wochen im Mittel bei 2-3 Kor-
nern pro Tier (Tab. 2). Lediglich der me- y "
xikanische Stamm lag mit 4 geschadigten {
Kornern je Kafer uber dem Durchschnitt 25 1
und unterscheidet sich damit signifikant
zu den Herkunften aus Costa Rica, Tan- p: 28
sania und Togo.
Betrachtet man aber die Summen des
Befalls pro P. trwzcutm, so wird deutlich, 15

daf3 die einzelnen Populationen mit der ~

Zeit in ihrer Befallsaggressivitat differie- 18

ren. Der signifikante Unterschied zwi-

Betrachtungs-
zeitpunkt

n. 2 Wochen
n. 22 Wochen
Costa Rica

2,4 a
11,4 a
Guatemala

2,9
14,2 a c
Mexiko

4,2 b
27,O b
Tansania

2,6 a
14,s c
Togo
3,O a
19,O d
I
Endzeitpunkt 11,4 a 25,9 a c 31,l b 21,1 c d 20,s d

Signifikant unterschiedliche Mittelwerte zwischen den Populationen sind durch unterschiedliche

Buchstaben gekennzeichnet.
I I
tion findet ab der 30. Woche keine Bohraktivitat mehr statt. Dagegen steigt der Befall der
tansanischen Herkunft bis zurn Ende stetig an. Ein stetiger Befallsanstieg ist ebenfalls bei
dem mexikanischen und guatemaltekischen Starnm zu finden.
Interessant erscheint an dieser Stelle ein Vergleich zwischen den Abb.2 und 3 .
Zwischen den Stamrnen aus Costa Rica und Guatemala ergeben sich sowohl in der
Lebenserwartung als auch im Gesamtbefall keine deutlichen Unterschiede. Die Populatio-
nen aus Guatemala und vor allem Costa Rica haben eine geringere Lebensdauer und eine
niedrigere Befallsaktivitat als die anderen Populationen. Herkunfte aus Mexiko und Togo
besitzen in beiden Fallen eine signifikant hohere Vitalitat und unterscheiden sich zudern
noch eindeutig voneinander. Obwohl die Lebenserwartung bei der togolesischen Popula-
tion deutlich hoher ist, liegt der verursachte Schaden signifikant niedriger als bei der
mexikanischen. Die errnittelten Werte der tansanischen Herkunft stehen denen der ande-
ren Herkiinfte indifferent gegenuber. Bezuglich der Lebensdauer bestehen signifikante
Unterschiede zurn togolesischen, aber nicht zum mexikanischen Starnrn. Genau umgekehrt
verhalt es sich jedoch beim Befall. In beiden Grafiken wird deutlich, dai3 zwar eindeutige
Unterschiede zwischen den Populationen aus Tansania und Costa Rica vorhanden sind,
aber nicht zwischen denen aus Tansania und Guatemala.
130 U . Nissen, G.-A. Labovius und F. A . Schulz

Multiple Box-and-whisker P l o t
3.4 Ermittlung der Reproduktivitat
UnterschLede am Geeamthefall
Bei dem Versuch zur Bestimmung der
realen Natalitat konnte durch die Korn-
fur-Korn-Auswertung auch die Anzahl
Nachkommen je Bohrgang ermittelt wer-
den. Auffallig und unerklarlich war das
Auftreten von ungeraden Anzahlen, da-
bei wurden nie mehr als 11 Eier undloder
Larven pro Gang festgestellt. Abb. 4 zeigt
die Anzahl der Nachkommen je Korn
sowie ihre Haufigkeit als Summe aller
Populationen. Maximal konnten 36 Indi-
viduen in einem Korn festgestellt werden.
Die Zahl der Bohrgange und Individuen
variierte vor allem in Abhangigkeit von
der Korngrofle. Da der verwendete deut-
t i sche Gelbmais wesentlich kleinkorniger
O O ist als beispielsweise der afrikanische
C.R. Guat. Mex. Tans. Top0 WeiBmais, kann davon ausgegangen wer-
Population den, dai3 es sich nicht um Absolutwerte
Abb. 3 . Unterschiede im Gesamtbefall nach Ab-
handelt.
sterben des letzten Tieres (n = 8) In Abb.5 werden die Ergebnisse der
reuroduktiven Natalitat denen der realen
Natalitat einander gegenubergestellt. Hierzu wurden die Ergebnisse aus den einzelnen
Herkiinften gemittelt. Die beiden Kurven verlaufen bis zur 22. Woche sehr gleichsinnig
und liegen dicht beieinander. Die Vergleichbarkeit beider Methoden wird dadurch
gestiitzt. Insbesondere zeigen beide Kurven einen charakteristischen mehrgipfeligen Ver-
lauf mit einem fruhen Maximum in der 4 . 4 Woche sowie einem Maximum in der
18. Woche.
Die Ergebnisse fur die reale und die reproduktive Natalitat pro Weibchen sind in Tab. 3
wiedergegeben. Die Unterschiede zwischen der realen und der reproduktiven Natalitat
liegen bei den Populationen aus Guatemala, Mexiko, Tansania und Togo im Rahmen der
naturlichen Variabilitat. Bei der Herkunft aus Costa Rica ist dagegen die Annahme einer
zufdligen Schwankung zu 96 % ausgeschlossen.
Statistisch absicherbare Differenzen sind weder im zeitlichen Auftreten von Mannchen
und Weibchen noch im Verhaltnis zwischen ihnen zu verzeichnen (Chi*-Test). Der
Mannchenanteil liegt jedoch geringfugig hoher.
Die Ergebnisse der erfal3ten Fitnesskomponenten konnen durch die spezifische Ver-
mehrungsrate (r) [,,intrinsic rate of (natural) increase"] und der ,,finite rate of (natural)
increase" (A) zusammengefafit werden. In der Berechnung fliei3en die an den Auswertungs-
terminen ermittelten Nachkommen pro Weibchen, die Mortalitatsrate, das Geschlechter-
verhaltnis der F'-Generation (1 :1) und die Entwicklungsdauer (Tab. 1) mit ein. Zur
Entwicklungszeit wurde noch eine Woche addiert, da nach HOWE(1953) die Mitte des
ersten Meflzeitraumes als Beginn der Eiablage gilt. Zur Veranschaulichung der Unter-
schiede yon r und A zwischen den Populationen zeigt Tab.4 gleichfalls die Anzahl
weiblicher Nachkommen (N,) nach 12 Wochen bei unbegrenzter Umwelt (exponentielles
Wachstum) sowie die Verdopplungszeit (T).
Die Population aus Costa Rica besitzt bei weitem die niedrigste Vermehrungsrate, die
Herkunft aus Guatemala liegt nur geringfugig unter der aus Tansania, die Herkunft aus
Togo hat ein hohes und die mexikanische Population das hochste biotische Potential. Nach
dreimonatiger Lagerperiode und exponentieller Wachstumsmoglichkeit wurde die Popula-
tion aus Mexiko ungefahr zwanzig ma1 grol3er sein als die aus Costa Rica.
 Populatzonsverglezch von P. truncatus unterschiedlicher geographischer Herkunft 131

Belegung des Korns

Summe oller Populationen
200
190
180
170
160
150
140
130
m 120
u
110
-2
100
-
r
0
90
0 80
70
60
50
40
30
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anmhl Nachkommen je Korn [N]

Abb.4. Anzahl ermittelter Nachkommen (Eier plus Larven) im Korn als Summe aller Populationen

Reale und Reproduktive NatolitcJt

b a r allo Populatlonen gemittelt
40

2 6 10 14 ia 22 26 30 34 38
Zeit [Wochen]
0 reale Natalit6t + mproduktlvo Nat.

Abb. I. Reale und reproduktive Natalitat pro Weibchen uber alle Populationen gemittelt
132 U . Nissen, G.-A. Laborius und F. A . Schulz

Tabelle 3. Mittlere reale und reproduktive Natalitat (k S.E.) pro Weibchen (n = 4)

Population Reale Natalitat Reproduktive Natalitat

Costa Rica 165,l +- 24,4 97,3 t 9,2 a

Guatemala 129,2 -t 20,O a 137,8 k 50,7
Mexiko 291,6 f 31,4 b 271,4 k 10,2 b c
Tansania 159,5 f 14,8 a 162,9 -t 29,4 a c
Togo 218,7 f 38,l 222,2 f 18,9 c

Signifikant unterschiedliche Mittelwerte zwisclien den Populationen sind durch unterschiedliche

Buchstaben gekennzeichnet.

Tabelle 4. Vermehrungspotenz von P. truncatus anhand der abgelegten Eier pro Weibchen der
ersten 22 Wochen

Population Innere Rate Finite Rate Nach Verdopplungszeit

pro Woche pro Woche 12 Wochen Page)
r (e' =A) N = 1 . e" T = ln2h

COR 0,488 1,629 352 10

GUA 0,567 1,763 883 8,5
MEX 0,752 2,122 8336 6,5
TAN 0,589 1,802 1157 8
TOG 0,665 1,945 3023 7

3.5 Isoelektrische Fokussierung (IEF)

Von 12 getesteten Enzymnachweisen ergaben 5 keine verwendbaren Ergebnisse. Die
Methodik konnte in diesen Fallen noch nicht ausreichend optimiert werden. Bei den
Farbungen der Malat-Dehydrogenase (MDH), Adenylat-Kinase (AK) und Hexokinase
(HK) ist anzunehmen, dad der pH-Gradient von 3,5-9,5 nicht basisch genug war.
Zwischen den Populationen konnten bei 3 Enzymnachweisen keine Unterschiede festge-
stellt werden. So ergab das Zymogramm der Phosphogluco-Mutase (PGM) nur eine dicke
Bande bei p H 5, der Amylase (AMY) 4 gleichstarke Banden im pH-Bereich von 4-5 und
der 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase (6-PGD) 4 Banden unterschiedlicher Intensicat im
Bereich von p H 5-6. Ebenfalls 4 voneinander differenzierbare Banden erbrachte der
Esterase (EST)-Nachweis. Zwischen den Populationen traten jedoch quantitative Unter-
schiede auf. Quantitativ und qualitativ lassen sich die Herkiinfte anhand der Laktat-
Dehydrogenase (LDH)-, der a-Glycerin-Phosphat-Dehydrogenase (a-GPD)- und der
Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase(G-6-PDH)-Muster voneinander abgrenzen. Auffal-
lig ist bei dem LDH- und dem a-GPD-Muster, dad die afrikanischen Populationen jeweils
zwei zusatzliche Banden im Bereich von p H 7-7,5 zeigten. Anhand der Tab.5 ist
erkennbar, dad die mittelamerikanischen Herkiinfte einander sehr ahnlich sind. Die
afrikanischen Stamme heben sich von diesen ab, sind aber untereinander noch zu unter-
scheiden.
Die von NEI (1972) eingefiihrten Made der genetischen Identitat (I) und der genetischen
Divergenz (D) dienen dazu, die Allozymvariabilitat zwischen Populationen optimal
aufzuschliisseln. Obwohl in diesem Experiment keine Einzeltieruntersuchungen durchge-
fuhrt wurden, wurde trotzdem versucht, die Zymogramme zu quantifizieren. Es handelt
sich hierbei nur urn eine Annaherung, da die Bestimmung der Allelfrequenz anhand der
Intensitat der Banden in diesem Fall subjektiv festgelegt wurde. Tab. 6 gibt die Schatzun-
gen fur I und D aller Herkunftskombinationen wieder.
Anhand dieser Tabelle ladt sich ein Dendrogramm (Abb. 6) konstruieren. Die Kon-
 Populationsvergleich von P. truncatus unterschiedlicher geographischer Herkunft 133

Tabelle J. Ergebnisse der Enzymnachweise in Abhangigkeit vom angefarbten Enzym

r Enzym

s.
ME
PHOS
Costa Rica

n.n.
n.n.
Guatemala

n.n.
n.n.
Mexiko

n.n.
n.n.
Tansania

n.n.
n.n.
Togo

n.n.
n.a.
MDH n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
AK n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
HK n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
PGM A A A A A
AMY A A A A A
6-GPD A A A A A
EST A1 A1 A2 A3 A3
LDH A1 B A2 C D
a-GPD A A A B C
G-6-PDH A B C D E

n.n. = nicht nachweisbar; n.a. = nicht auswertbar; gleicher Buchstabe = gleiches Muster innerhalb
der Farbemethode; gleiche Zahl = gleiche Bandenstarke innerhalb der Farbemethode.

Tabelle 6. Schatzung der genetischen Identitat I und der genetischen Distanz D der fiinf
untersuchten Populationen von P. truncatus

Costa Rica Guatemala Mexiko Tansania Togo

Costa Rica 0,0050 0,0065 0,0774 0,0177

Guatemala 0,9951 0,0112 0,0378 0,0663
Mexiko 0,9935 0,9889 0,0373 0,0190
Tansania 0,9255 0,9631 0,9963 0,0122
Togo 0,9825 0,9358 0,9812 0,9879

Die Werte oberhalb der Diagonalen sind die Schatzungen fur D, und die Werte unterhalb der
Diagonalen sind die Schatzungen fur I.

Tansania

I
Mexiko

Abb. 6. Dendrogramm der ge-

4- Costa Rica
netischen Abstande I I

0.04 0.03 0.02 0.01 0

struktion erfolgte nach der sogenannten UPGMA-Methode (= unweighted pair group

method with arithmetic means) von Fitch & Margoliash (SPERLICH 1988).
Dieses Ergebnis unterstutzt die ermittelten Sachverhalte aus den Versuchen zur biologi-
schen Fitness. Die genetischen Divergenzen zwischen den mittelamerikanischen und den
afrikanischen Populationen sind erheblich groi3er als diejenigen innerhalb des jeweiligen
Kontinents. Desweiteren fallt auf, dai3 die Herkunfte aus Togo und Tansania genetisch
weiter voneinander entfernt sind als die mexikanische Population von den Stammen aus
Costa Rica und Guatemala. Die Herkunfte aus Costa Rica und Guatemala weisen die
groi3te genetische Identitat auf. Alle geschatzten Werte liegen aber klar im Bereich der
intraspezifischen Variabilitat, so dai3 also bei den untersuchten Populationen hochstens
von geographischen Rassen gesprochen werden kann.
134 U.Nissen, G.-A. Laborius und F. A . Schulz

4 Diskussion
Fur die verschiedenen Untersuchungen zur Biologie und Okologie von P. truncatus bei
27°C und 70% r.F. sind in der Literatur unterschiedliche Ergebnisse zu finden. Das
Zustandekommen dieser unterschiedlichen Ergebnisse begrunden die Autoren mit abwei-
chenden methodischen Vorgehen bzw. der Abhangigkeit der Substratdichte; populations-
spezifische Unterschiede wurden jedoch nicht in Betracht gezogen. Die Ergebnisse der
vorliegenden Untersuchung geben jedoch Anla& populationsspezifische Divergenzen zu
vermuten, zumal sich bei einem Vergleich mit den Daten aus der Literatur der entspre-
chenden Herkunft z. T. deutliche Ubereinstimmungen ergeben.
Bezuglich der Dauer der Juvenilentwicklung konnten zwischen den einzelnen geogra-
phischen Herkunften Unterschiede von bis zu 2 Wochen festgestellt werden. Die Her-
kunft aus Mexiko entwickelt sich mit 31 Tagen am schnellsten, die beiden afrikanischen
Populationen aus Togo und Tansania benotigen mit 33 resp. 35 Tagen etwas langer. Alle 3
Herkunfte entwickeln sich schneller oder genauso schnell wie die von BELLund WATTERS
(1982) untersuchte mexikanische Population mit 35 Tagen. HODGES und MEIK (1984)
geben fur die von ihnen verwendete tansanische Herkunft eine Zeitspanne fur die Ontoge-
nie im Kolben von 32-39 Tagen an. SHIRES(1979) ermittelte eine Dauer von 37 Tagen auf
Maismehl fur seine nikaraguanische Population. Mit einer Entwicklungsdauer vom Ei bis
zur Imago von 37 Tagen ist der Stamm aus Guatemala etwas langsamer als der aus
Tansania, wahrend die Herkunft aus Costa Rica rnit 43 Tagen die langste Zeit benotigt.
Dabei sei anzumerken, dai3 bei lingerer Postembryonalentwicklungsdauer wahrscheinlich
auch die Embryonalentwicklung mehr Zeit beansprucht.
In gleicher Reihenfolge, wie die Entwicklungsdauer zunimmt, ist ein abnehmender
Synchronismus festzustellen. Eine schnelle und synchrone Entwicklung ist eine Uberle-
bensstrategie, da hierdurch die empfindlichen Entwicklungsstadien nur uber einen gerin-
gen Zeitraum fur naturliche Gegenspieler prasent sind. Der Synchronismus ist bei einem
Schlupf- und Geschlechterverhaltnis von 1 :1 fur die Geschlechterfindung wichtig. Es ist
davon auszugehen, dai3 eine Population, die einen ausgepragten Synchronismus und eine
kurze Entwicklungsdauer hat, in der Lage ist, ein Substrat oder Lager schnell und intensiv
zu besiedeln, und dementsprechend eine hohe Fitness aufweist. HODGES und MEIK(1984)
beobachteten an kunstlich infestierten Maiskolben ein Auswandern der Nachkommen mit
einem hohen Grad an Synchronismus am Ende der 6 . Woche. Sie vermuteten, dai3 es sich
um ein Erkundungsverhalten handelt. Dieses Verhalten konnte eine Anpassung an Einla-
gerungsperioden darstellen und somit als Ausdruck zeitlicher Koinzidenz die obige
Annahme unterstutzen.
Bezuglich der Lebensdauer lassen sich zwischen den Populationen zum Teil signifikante
Unterschiede absichern. Bei der vergleichenden Betrachtung der untersuchten Stamme mit
den Ergebnissen aus der Literatur ergeben sich Ubereinstimmungen in der Lebenserwar-
tung (Angaben in Klammern entsprechen den eigenen Ergebnissen). So gibt BOYE(1988)
fur die Population aus Costa Rica eine durchschnittliche Lebensdauer von 17-19 Wochen
(13-21 Wochen) an. BELLund WATTERS (1982) stellten in Mexiko eine Lebenserwartung
von 22-24 Wochen (21-29 Wochen) fest. DETMERS (1988) ermittelte bei der tansanischen
Population eine maximale Lebensdauer von 38 Wochen (1 1-39 Wochen).
Bei der realen und der reproduktiven Natalitat sind die Tendenzen bei allen Populatio-
nen gleich. Der Anstieg der Natalitat bis zur 4. Woche deckt sich mit den Beobachtungen
von SHIRES(1980). Er ermittelte eine Praovipositionszeit von 5-10 Tagen und ein
Maximum in der Eiablage nach 15-20 Tagen und unterstutzt damit auch die hier aufge-
stellte Behauptung fur die Existenz eines Reifungsfrages. Der in beiden Versuchen
beobachtete mehrgipfelige Verlauf ist auch in der Literatur wiederzufinden (SHIRES1980;
BELLund WATTERS1982). Der Grund fur solche zeitlich charakteristischen Schwankungen
ist wahrscheinlich auf wiederholte Begattungen zuriickzufuhren. Eine Uberpriifung dieser
 Populationsvergleich von P. truncatus unterschiedlicher geographischer Herkunft 135

Hypothese gestaltet sich allerdings aufgrund der intensiv erfolgenden Infestation als
schwierig.
Bei den Herkunften konnte uber alle Versuche zur Biologie und Okologie hinweg
immer wieder eine charakteristische Reihung der einzelnen erfafiten Fitnesskomponenten
festgestellt werden. Diese beobachteten Unterschiede zwischen den Populationen werden
durch die Vermehrungsraten r und h zusammengefaflt (s. Tab. 4). Sie sind ein wichtiges
Indiz fur das epidemiologische Verhalten von Schadorganismen. Im genetischen Sinne
wird der Index r auch als quantitativer Ausdruck der ,,reproduktiven Fitness" gebraucht
(ODUM 1983). Die Abstufung in der Fitness der einzelnen Populationen lai3t sich verkurzt
folgendermafien darstellen (in Klammern r/Woche):
Mexiko > Togo > Tansania 2 Guatemala > Costa Rica
(074) (0,671 (039 (037) (0,491
BELLund WATTERS(1982) berechneten fur P. truncutus aus Mexiko ebenfalls Werte von
0,7-0,8/Woche, wobei die Entwicklungsdauer durch Anzucht in Kornern ermittelt wurde
und die Eiablage in kunstlichen Kolben erfolgte. Fur eine auf Maiskolben gehaltene
tansanische Population geben HODGES und MEIK(1984) eine Vermehrungsrate von 0,73/
Woche an. Die eigenen Werte fur die Herkunft aus Tansania liegen aufgrund nicht so
vorteilhaften Versuchsbedingungen niedriger. SHIRES(1980) ermittelte fur die Herkunft
aus Nikaragua nur einen r-Wert von 0,34/Woche. Die Entwicklung erfolgte auf Maismehl
geringer Dichte und die Eiablage auf losen Kornern.
Fur die unterschiedliche reproduktive Fitness der einzelnen Popu1a;ionen konnten
verbreitungsgeschichtliche Aspekte eine mogliche Ursache sein. So besitzt die Population
aus Mexiko die groi3te Fitness, und Mexiko und auch Honduras sind nach BOYE(1988) die
Hauptverbreitungsgebiete von P. truncatus. Der Genpool bzw. der Polymorphiegrad kann
deshalb hier den optimalen Umfang und damit eine hohe Fitness erreichen. In Costa Rica
und Guatemala ist P. truncutus nur lokal anzutreffen. Ausbreitungstendenzen konnten
nicht beobachtet werden. Die Populationen befinden sich somit eher in einem Ruckzugs-
gefecht (BOYE1988). Die genetische Isolation der nur noch in Enklaven vorkommenden
Kafer fuhrt populationsgenetisch zur Verarmung (genetische Homoostasis). Dadurch ist
die Wahrscheinlichkeit einer echten Divergenz sehr gering. Hingegen konnen wir bei den
afrikanischen Populationen vollkommen neue Verhaltnisse erwarten, da auf wenige Indivi-
duen, sogenannte Founder-Populationen, die genetische Drift mit Neumutationen beant-
wortet wird mir der Moglichkeit einer Art- oder Rassendifferenzierung. Die Fitness dieser
noch recht jungen afrikanischen Populationen wird noch primar durch die Fitness der
Founder-Populationen gepragt. Die Herkunfte aus Tansania und Togo weisen eine hohere
Fitness auf als die aus Guatemala und vor allem aus Costa Rica. Da sie in ihrer Fitness eine
intermediare Stellung zwischen der Population aus Mexiko einerseits und den Populatio-
nen aus Guatemala und Costa Rica andererseits einnehmen, konnten die afrikanischen
Herkunfte moglicherweise aus Mexiko stammen. Aufgrund der herausragenden Fitness
der mexikanischen Population erscheint die Frage wichtig, warum gerade in Mexiko P.
tvuncatus kein bedeutender Vorratsschadling ist. BOYE (1988) berichtet, dai3 sich die
Spektren der Lagerinsekten von Costa Rica und Honduras (HOPPE1986) unterscheiden.
Deshalb sollten gerade die Opponenten der fitesten Population als Grundlage fur das
Wichten und Werten biologischer Bekampfungsmoglichkeiten dienen.
Neben den biologischen Unterschieden sollte mit Hilfe der IEF festgestellt werden, o b
sich genetische Unterschiede im Laufe der Zeit manifestiert haben. Wie aus den Ergebnis-
sen ersichtlich ist, weist P. truncatus bei einigen Enzymen unterschiedliche Allozymmuster
auf, die eine Unterscheidung der Herkunfte nach biochemischen Kriterien ermoglicht. Das
Dendrogramm dient der besseren Aufschlusselung genetischer Abstande. Es zeigt eine
auffallige genetische Trennung der afrikanischen Populationen von den mittelamerikani-
schen und lai3t vermuten, dai3 ein Trend zur Rassendifferenzierung besteht. Die geringen
136 U . Nissen, G.-A. Laborius und F. A . Scbulz

genetischen Divergenzen zwischen den Herkiinften aus Costa Rica, Guatemala und
Mexiko weisen darauf hin, da8 trotz der - in der Literatur festgestellten - Separierungsten-
denzen von P. tvuncutus noch vereinzelt ein Genaustausch stattfindet oder stattgefunden
hat. Aufgrund der Reihung in der biologischen Fitness war anzunehmen, da8 eine engere
genetische Verwandtschaft zwischen den Stammen aus Mexiko, Tansania und Togo
vorliegt. Dieses konnte jedoch nicht bestatigt werden. Die afrikanischen Populationen
stehen sich einander naher, sind sich jedoch nicht so ahnlich, wie die mittelamerikanischen.
Zwischen den 5 Herkunften sind genetische Unterschiede zu verzeichnen, die sich
sowohl in der Fitness als auch in den Zymogrammen bemerkbar machen. Nach aller
Wahrscheinlichkeit wird sich diese Differenzierung weiterentwickeln. Untersuchungen an
Scolytiden in Nordamerika (Dendroctonus spp.: JOHNSON und FURNISS 1967; ANDERSON
et al. 1979; STOCKet al. 1979; STOCKund AMMAN1980; HIGBY und STOCK1982) und in
Europa (Pityogenes chulcogvuphus L.: FUHRER1977; KLIPSTEIN1983; RITZENGRUBER und
FUHRER 1986) ergaben zwischen geographisch isolierten Populationen Unterschiede in der
Pheromonproduktion und -antwort sowie eine intraspezifische Inkompatibilitat. Deswei-
teren konnten NEMEC und STARY(1983, 1984) bei Blattlausparasitoiden eine wirtsspezifi-
sche Abhangigkeit der Isoenzymdiversitat feststellen. Anhand dieser Beispiele wird deut-
lich, dai3 eine genetische Differenzierung fur die biologische Bekampfung sowohl Vorteile
als auch Nachteile in sich birgt. Auf der einen Seite sei angeraten, vor der Einbiirgerung
von Opponenten, vor allem bei Parasitoiden, die Spezifitat und Dynamik mit der lokalen
Population von P. truncutus zu testen sowie die Wirksamkeit von Pheromonen fur das
Monitoring von Zeit zu Zeit zu uberprufen. Auf der anderen.Seite konnen eventuell sich
entwickelnde Inkompatibilitaten neue Moglichkeiten in der biologischen Bekampfung
eroffnen.
Zusammenfassung
Im Rahmen des Projektes zur biologisch integrierten Bekampfung des GroBen Kornbohrers, Prosre-
phanus truncatus (Horn) sollte durch vergleichende Untersuchungen zur Biologie und Okologie und
zum Enzym-Polymorphismus (IEF) gepruft werden, ob Unterschiede zwischen den verschiedenen
geographischen Herkunften des Schadlings bestehen. Dafur standen 3 Populationen aus Lateiname-
rika (Costa Rica, Guatemala und Mexiko) und zwei Populationen aus Afrika (Tansania und Togo) zur
Verfugung.
Die Versuche zeigten, daB sich nicht nur die afrikanischen von den mittelamerikanischen Po ula
tionen unterschieden, sondern daB es auch innerhalb der lateinamerikanischen Stamme Unterscfied;
gab. So hob sich die mexikanische Herkunft aufgrund ihrer hohen Fitness signifikant von den
Herkunften aus Guatemala und Costa Rica ab. Die spezifische Vermehrungsrate (r) faBt die
ermittelten Fitnesskomponenten so zusammen: die Population aus Mexiko ist mit r = 0,74 die fiteste
Population. Der Stamm aus Togo liegt mit r = 0,67 uber dem aus Tansania mit r = 0,59. Fur die
Herkunft Guatemala konnte ein r-Wert von 0,57 errechnet werden und die Population aus Costa Rica
wies mit r = 0,49 die geringste Fitness auf. Gleichfalls konnten populationsspezifische Unterschiede
irn Enzym-Polymorphismus durch die isoelektrische Fokussierung (IEF) festgestellt werden.
Obwohl Unterschiede zwischen den Populationen beider Kontinente existieren, sollten sie
hochstens als geographische Rassen bezeichnet werden. Es ist nicht feststellbar, aus welchem Land die
afrikanischen Herkunfte stainmen, jedoch besteht anhand der ermittelten reproduktiven Fitness
Grund zur Annahme, daR sie aus Mexiko eingeschleppt wurden. Die populationsspezifischen
Unterschiede miissen aber bei der Entwicklung und beim Einsatz biologischer BekampfungsmaBnah-
men berucksichtigt werden.
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Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. F. A. SCHULZ(Korrespondenzanschrift), TU Berlin, Sekr. PF 3,
Fachgebiet Phytomedizin, Lentzeallee 55-57, W-1000 Berlin 33, FRG