Genetik

Zytologische Grundlagen Bedeutung des Zellkerns: Der Zellkern enthlt die genetischen Informationen in Form der DNA. 1. Versuch mit Alge Acetabularia: Der Zellkern der Alge wird herausgeschnitten und in eine andere Alge (bei der der Zellkern schon entfernt wurde) hinein platziert. Das kernhaltige Basalstck regeneriert sich vollstndig. Weitere Versuche ergaben, dass bei der Implantation neuer Kerne in Pflanzenzellen wieder die Fhigkeit zurckkam, weitere Schirme auszubilden. Daraus ergibt sich, dass die Aktivitt des Cytoplasmas vom Zellkern gesteuert wird. Es ist annehmbar, dass der Kern Stoffe freigibt, und so die Kontrolle ber das Plasma bekommt. Diese Stoffe knnen nach dem entfernen des Kerns mit abnehmbarer Intensitt weiter wirken. 2. Versuch: Bei diesem Versuch werden Zellteile der Alge mediteraea mit wettsteinii gegenseitig transplantiert. Der neu gebildete Hut ist der Vorlage des Kerns also wettsteinii typisch. Der Hut ist also artspezifisch zum Kern. Aus dem Versuch ist zu schlieen, dass die Produkte der Genaktivitt (z.B. Enzyme& Proteine) des Kerns die Form des Hutes determinieren. Diese Produkte nennt man morphogenetische Substanzen (Formbildung beeinflussend). Solche Substanzen wandern aufwrts und reichern den oberen Teil des Kerns an. Dass bei der Regeneration des Hutes im Versuch intermedire Schirmformen entstanden sind, ist darauf zurckzufhren, dass im aufgesetzten Stiel wohl noch arteigene Bildungsstoffe enthalten waren. Die Entwicklungsmglichkeiten die ein Keim hat nennt man prospektive Potenz. Die in der normalen Entwicklung realisierenden Entwicklungsmglichkeiten (z.B. Gehirn, Rckenmark, etc.), nennt man prospektive Bedeutung. (bestimmte Keimbereiche entwickeln sich zu bestimmten Organen/Regionen). Man kann sagen: Je hher die prospektive Potenz ist, desto kleiner ist die prospektive Bedeutung (und umgekehrt). Karyogramm eines Menschen: Beim Erstellen des Karyogramms werden die Chromosomen so geordnet, dass alle Centromere auf einer Linie liegen und die krzeren Abschnitte jedes Chromosoms nach oben zeigen. Eine menschliche Korperzelle hat 46 Chromosomen. 22 Autosomenpaare( Nicht-Geschlechtschromosomen) und ein Genosomenpaar (Geschlechtschromosomen). Die Kerne der Krperzellen haben einen zweifachen Chromosomensatz, sie sind diploid (2n). Die Geschlechtszellen tragen einen einfachen Chromosomensatz (haploid). Chromosomenaufbau: Der krzere Chromosomenabschnitt wird p-Arm, der lngere q-Arm genannt. Die Enden eines jeden Chromosoms werden Telomere genannt. Die schtzen vor Angriff durch Nucleasen und verhindern, dass sich 2 Chromosomen miteinander verbinden. Anhand der G-Banden knnen weitere Chromosomenabschnitte unterschieden werden(dunkel). Die hellen R-Banden sind die, dessen Gene fast in allen Zellen aktiv sind und Stoffwechselprozesse steuern. G-Banden: Gene, die spezifische Merkmale& Eigenschaften codieren. 1

5 der Autosomen eines Chromosomensatzes tragen am Ende des p-Arms eine zustzliche Struktur, eine Nucleolus-Organisator-Region (NOR). Sie trgt Gene fr die ribosomale RNA. Gre, Banden& NORs erlauben es, Chromosomen eindeutig zu identifizieren. Mitose (Zellteilung): Der gesamte Vorgang, der von der Teilung der Mutterzelle in zwei Tochterzellen bis zur erneuten Teilung der beiden Tochterzellen reicht, nennt man Zellzyklus. Man unterteilt ihn in die Interphase und die Teilungsphase. Letztere besteht aus der Kernteilung und der Teilung des Zytoplasmas, die auch als Cytokinese bezeichnet wird. Interphase: Den Abschnitt zwischen zwei Mitosen nennt man Interphase. I Zellkerneniegt die Erbsubstanz hier in Form fdiger Strukturen, dem Chromatin vor. Bei dem Interphasekern unterscheidet man drei Stadien: das G1Stadium (engl. Gap, Lcke) ist das Wachstumsstadium der Zelle, bei dem Tochterzellen zur Gre der Mutterzellen heranwachsen. Im S- Stadium (Synthesestadium) erfolgt die Verdopplung der Erbsubstanz. Das G2- Stadium ist der Abschnitt, der nach der Verdopplung der Erbsubstanz beginnt und bis zum Beginn der Prophase reicht. Prophase: Erbsubstanz liegt als fdiges Knuel vor. Durch Faltung/ Aufschraubung verdichten sich die Chromatinfden (verkrzen sich). -> kompaktere Struktur. Dies sind Kernschleifen oder Chromosomen. Chromosomen bestehen aus zwei Chromatiden (2-Chromatiden- Chromosom). Sie werden durch den Centromer zusammengehalten. In der Zelle bilden sich Fasern, die von einem Pol zum anderen laufen -> Spindelapparat. Gegen Ende der Prophase zerfllt die Kernmembran& die Kernkrperchen lsen sich auf. Metaphase: Chromosomen erreichen ihre maximale Verkrzung. Sie rcken alle in die quatorialebene des Spindelapparats und bilden die quatorialplatte. Durch die Spindelfasern sind beide Chromatiden von jedem Chromosom am Centromer mit den Polen verbunden. Anaphase:

Chromatiden werden durch die Fasern zu den Polen gezogen: mit dem Centromer voran. Dieser Chromosomenzustand wird Ein-Chromatid-Chromosom genannt. An jedem Zellpol befindet sich jetzt ein -> vollstndiger Chromatidensatz. Telophase: Chromatiden entschrauben sich zu Chromatinfden. Unter Mitwirkung des Endoplasmatischen Reticulums entstehen neue Kernmembrane& Krperchen. -> 2 neue Zellkerne sind entstanden. Die Trennung einer Zelle nennt man Zytokinese. Meiose: Bei der Befruchtung verschmelzen geschlechtlich differenzierte Keimzellen oder Gameten (haploid, n=23) zur Zygote. Im Zygotenkern liegen daher die einzelnen Chromosomen in doppelter Ausfhrung als so genannte homologe Chromosomen vor (diploid, 2n) 1.Reifeteilung (Reduktionsteilung): Prophase 1: Aufschraubung/Faltung -> Verdichtung der Chromatinfden Die homologen Chromosomen legen sich parallel aneinander. (Crossing over hier mglich). Homologenpaar besteht aus einem mtterlichen& einem vterlichen Chromosom. -> Bivalent. Zuvor haben sich die Chromosomen zu zwei Chromatinfden repliziert -> Tetrade. Metaphase 1: Tetraden (Chromosomenpaare) bilden eine quatorialplatte. Spindelapparat bildet sich. Spindelfasern setzen an den Centromeren der Chromosomen an. Anaphase1: Chromosomen wandern zu den Spindelpolen. Jedes Pol kriegt vollstndigen, haploiden Satz; -> Verteilung ist zufallsbedingt (interchromosomale Rekombination) Telophase1: Die Zellen teilen sich. Im Gegensatz zu der Mitose hat jedes Chromosom seine beiden Chromatiden noch. Mann: 2 gleichgroe haploide Zellen Frau: eine groe und eine kleine haploide Zelle 2. Reifeteilung: (quationsteilung) Die 2. Reifeteilung entspricht dem Ablauf der Mitose. Es entstehen 4 haploide Spermienzellen oder eine haploide Eizelle und 3 haploide Polkrperchen, die absterben. Wichtige Bedeutung der Meiose: REKOMBINATION

Interchromosomale Rekombination: In der Anaphase1 erfolgt nach Zufallsprinzip eine Verteilung und Durchmischung des Erbmaterials. Bsp: Diploide Zelle mit 46 Chromosomen-> 23 Vater und 23 Mutter. Erste Reifeteilung: 2 Zellen mit haploidem Chromosomensatz -> 2 Mglichkeiten. Da aber sich aus diesen 2 Mglichkeiten nochmals je 4 Mglichkeiten ergibt, macht es 2x4x2 Mglichkeiten. Intrachromosomale Rekombination: Whrend der Prophase1 kann es innerhalb eines Bivalents zu einem Stckaustausch zweier Nicht-Schwestern-Chromatiden kommen. -> CROSSING OVER zwischen homologen Chromosomen. Nach einem Bruch und dem anschlieenden Anwachsen, werden die Bruchstellen erkennbar, die Chiasmata. Durch diese Arten der Rekombination whrend der Meiose ergeben sich sehr viele neue Kombinationsmglichkeiten. Es ist ein entscheidender Vorgang fr die Evolution und Entstehung von Individuen mit neuen Merkmalskombinationen. Klassische Genetik Die Mendelschen Regeln: Fr jede Erbanlage oder Gen eines Merkmals gibt es zwei verschiedene Zustandsformen, die heute Allele genannt werden. Ausgangspflanzen nennt man Parentalgeneration. Kreuzt man diese, erhlt man die 1.Filialgeneration (F1-); kreuzt man diese wieder erhlt man die 2.Filialgeneration (F2-). Das Allel, das sich bei der Kreuzung durchsetzt, wird als dominant bezeichnet. Es wird mit einem Grobuchstaben gekennzeichnet (G). Das Allel, was unterdrckt wird, wird als rezessiv bezeichnet (g). Wenn zwei verschiedene Allele zu einem Merkmal vorliegen bezeichnet man den Zustand als heterozygot. Reinerbige Lebewesen sind homozygot. Erbgnge, die sich in nur einem Merkmal unterscheiden werden monohybrid genannt, Unterscheidung in 2 Merkmalen: dihybrid. Monohyrider-dominant-rezessiver Erbgang: 1. Uniformitts-/ Reziprozittsregel: Kreuzt man zwei Individuen einer Art, die sich in einem Merkmal unterscheiden, fr das sie reinerbig sind, so sind ihre Nachkommen untereinander gleich, uniform. -> die F1-Generation ist mischerbig (heterozygot); das heit sie haben zwei verschiedene Allele fr ein Gen. 2.Spaltungsregel: Kreuzt man die Individuen der F1-Generation untereinander, so ist die F2-Generation nicht uniform sondern spaltet in bestimmte Zahlenverhltnisse auf. Dihybrider Erbgang:

Unterscheiden sich die Eltern in 2 Merkmalen, so ist der Erbgang dihybrid. Auch hier gelten Uniformitts- und Spaltungsregel. 3. Rekombinationsregel: Kreuzt man Individuen einer Art, die sich in mehreren Merkmalen reinerbig unterscheiden, so gelten fr jedes Merkmal Uniformitts- und Spaltungsregel. Neben den Merkmalskombinationen der P-Generation treten in der F2Generation neue Merkmalskombinationen auf.

Monohybrider- Intermedirer- Erbgang: Kreuzt man z.B. eine rote Blume (RR) mit einer weien Blume (WW) so entsteht in der F1- Generation eine rosa Blume (RW). Spaltungsverhalten: 1:2:1 -> Genotyp und Phnotyp stimmen berein. Mutationen Mutationen sind vernderte genetische Informationen. Sie geschehen zufllig und ungerichtet. Betrifft die Mutation ein einzelnes Gen, spricht man von Genmutation. Es gibt 3 Gruppen von Mutationen. Die erste ist die Punktmutation. Hierbei handelt es sich um den Austausch einer Base. Bleibt die Aminosure hierbei jedoch gleich (da es ein Basenpaar an der 3.Stelle eines zu codierenden Tripletts ist), spricht man von einer stummen Mutation. Wenn sich eine AS verndert, nennt man dies eine Missense- Mutation. Wenn das Triplett (AS) in ein Stoppsignal umgewandelt wird, spricht man von Nonsense- Mutation. Die 2. Gruppe ist die Insertion/ Deletion (Einfgung/ Verlust). Ihnen folgt eine Rasterschubmutation& fast die ganze Aminosurekette ndert sich. Die letzte Gruppe wre die Inversion, nmlich, dass ein Teil der DNA- Doppelhelix herausgeschnitten wird und in umgekehrter Orientierung an derselben Stelle wieder eingesetzt wird. Ein Mutagen wird in chemisch und physikalisch eingeteilt. Zu chemischen Mutagenen zhlen Basenanaloge (wie Bromacil, was der DNA so hnlich sieht, dass diese bei der Replikation eingebaut werden), Antibiotika (Strangvernetzung) und interkalierende Substanzen (die sich anstelle eines Nucleotids in die DNA reinschieben -> Rasterschub) und Suren, die zu Basenverlust fhren. Zu den physikalischen Mutagenen zhlen die Strahlungen, wie UV und Rntgenstrahlung, die zum Strangbruch fhren kann. Sofern nur ein Strang im DNA- Molekl betroffen ist und der andere als unvernderte Matrize erhalten ist, ist eine Reperatur der DNA mglich. Man unterscheidet zwischen 3 Typen von enzymatischen Reparatursystemen.

Die Fotoreaktivierung erfolgt durch die Enzyme Fotolyasen, die durch sichtbares Licht aktiviert werden. Sie machen DNA- Vernderungen rckgngig. Durch die Postreplikations- Reparatur werden Fehlpaarungen korrigiert, die whrend der Replikation entstanden sind. Bei der Excisionsreparatur erkennt eine Endonuclease die Schadstelle und entfernt diese. Die Lcke wird von der DNA- Polymerase wieder aufgefllt (Ligase verknpft). Bsp: Hautkrankheit Xeroderma Pigmentosum. Sie wird durch einen vererbbaren Defekt an einem Enzym der Excisionsreparatur verursacht. Die durch UV Strahlung verursachte Mutation kann nicht rckgngig gemacht werden -> Hautkrebs.

Humangenetik Stammbaumanalyse: 1) Autosomal- rezessiver Erbgang - die Erkrankten haben gesunde Eltern. Diese bertragen als Konduktoren die Krankheit. - beide Geschlechter sind betroffen - jedes Kind Erkrankungsrisiko von 25% (wenn beide Eltern heterozygot) Aa x Aa -> AA Aa Aa aa-> krank - kranke Eltern bekommen nur kranke Kinder - Inzucht steigert Mglichkeit des Auftretens der Krankheit 2) Autosomal- dominanter Erbgang - hohe Anzahl an Merkmalstrgern / Kranken in jeder Generation - beide Eltern gesund -> alle Kinder gesund - unabhngig vom Geschlecht - beide Eltern heterozygot: 75% Erkrankungsmglichkeit Aa x Aa -> aa Aa Aa AA -> krank - Dominantes Allel prgt sich beim Trger aus -> vollstndige Penetranz - Aa x AA -> alle Kinder krank - Aa x aa -> Aa Aa aa aa -> 50% krank 50% gesund - beide Eltern krank > auch gesunde Kinder mglich 3) x- Chromosomal- rezessiver Erbgang - sehr viele Mnner betroffen - krank & Konduktorin -> 50% krank - gesund & Konduktorin -> gesund aber 50% bertrger -> 50% krank 50% gesund - Krankheit scheint eine Generation zu berspringen 4) x- Chromosomal- dominanter Erbgang - auch stark betroffen - Vater krank Mutter gesund -> alle Kinder krank

Vererbung von Blutgruppen: Agglutinationsversuche: Es gibt verschiedene Blutgruppen (A,B,AB,0), die das ABO System bilden. Das AB0- System besitzt die drei Blutantigene A, B & H. Es beruht also auf mehreren Allelen eines Gens und ist en Beispiel fr multiple Allelie. Jeder Mensch hat zwei Allele des ABO- Systems. Im Fall der heterozygoten ABAllelkombination sind beide Enzyme aktiv. Es werden Antigene A und B gebildet. Die gleichwertige Ausprgung zweier verschiedener Allele nebeneinander bezeichnet man als Kodominanz. Etwa 85% der europischen Bevlkerung sind Rhesus- positiv (Rh+), d.h. sie besitzen das Antigen D auf der Oberflche ihrer roten Blutkrperchen. Da Rhesusfaktor dominant vererbt wird, ist der Genotyp (DD, Dd). Bei Rhesus-negativ (Rh-) sind keine Antigene D vorhanden. Probleme bei der Schwangerschaft : Wenn Mutter (dd), Kind (Dd) -> Blut von Kind Antigen D kommt in Blutlaufbahn der Mutter -> Blut der Mutter bildet Antikrper gegen D. Bei der 2. Schwangerschaft knnte das Kind jedoch wieder Dd/DD haben, und die roten Blutkrperchen des Kindes werden durch die bei der ersten Schwangerschaft gebildeten Antikrper gegen D zerstrt. Vaterschaftsnachweise: hnlichkeitsgutachten: 5%- 25% Genauigkeit Blutgruppenuntersuchung: Vorteil, man knnte eine Vaterschaft in bestimmten Fllen mit 85% Sicherheit ausschlieen. Jedoch keine positiven Nachweise (nur Ausschlussmethode). Genetischer Fingerabdruck: Die DNA wird miteinander Verglichen. Hochmolekulare genomische DNA wird mit einem Restriktionsenzym vollstndig abgebaut, elektrophoresisch aufgeteilt, mit Sonden hybridisiert, die viele VNTRs erkennen (various number of tandem repeats). Suche nach Bandenmuster das individualspezifisch ist. Heute wendet man nur noch PCR an.

Molekulargenetik Bau der DNA Die Desoxyribonukleinsure ist die Erbsubstanz und damit Trger der genetischen Information. Die bertragung der Erbinformationen nennt man Transformation. Die DNA besteht aus 2 langen Polynucleotidstrngen, d.h. 2 langen Ketten von Nucleotiden. Jedes Nucleotid ist aus 3 Teilen aufgebaut. Aus Zucker (Desoxyribose), Phosphatsure und einem der 4 Basen. Adenin& Guanin (Purine), Thymin& Cytosin (Pyrimidine). Da das monotone Grundgerst keine groe Vielfalt ermglicht, bestimmen die Basenfolgen die vielen Mglichkeiten der DNA. Somit sind die Erbinformationen in den charakteristischen Basenfolgen verschlsselt. ber die Basen sind die beiden DNA- Strnge durch Wasserstoffbrcken zu einem Doppelstrang verknpft. Dazu kommt eine schraubige Drehung. Man spricht von einer DoppelhelixStruktur. Die beiden Strnge sind zueinander komplementr und antiparallel. Hinsichtlich der Bindungsrichtung sind die Strnge gegenlufig (5-3 und 3-5-Richtung) Replikation der DNA

Whrend der Mitose wird die DNA in der Interphase verdoppelt, damit das Erbmaterial gleichmig auf die Tochterzellen verteilt werden kann. Diesen Vorgang nennt man Replikation. Es geschieht durch eine semikonservative Replikation, d.h. dass jeder der beiden voneinander getrennten Strnge als Matrize wirkt, an der ein neuer komplementrer Stang gebildet wird. Die Replikation beginnt mit der Auflsung der Wasserstoffbrcken durch das Enzym Helicase, wodurch sich die beiden komplementren Strnge voneinander trennen. Es entsteht eine y- frmige Struktur, eine Replikationsgabel. An den beiden Einzelstrngen wird nun mit der Primase ein RNA- Primer gebildet (kurzer Abschnitt aus Ribonucleotiden). Dieser Abschnitt stellt das Startmolekl fr die eigentliche DNA- Replikation dar. Die DNA- Polymerase 1 entfernt die Ribonucleotide und ersetzt sie durch Desoxyribonucleotide. Die DNA- Polymerase 3 verknpft diese. Sie kann die Nucleotide jedoch nur in 5->3 Richtung verknpfen, d.h. nur das 3- Ende verlngern. Daher luft die DNA Neusynthese nur am Leitstrang kontinuierlich. Der Folgestrang wird diskontinuierlich gebildet, d.h. es entstehen jeweils kurze Stcke neusythetisierter DNA (Okazaki- Stcke / Fragmente), fr jedes zuvor ein RNA- Primer hergestellt wurde. Diese werden nun wieder entfernt und durch das Enzym DNA- Ligase die DNA- Stcke zu einem durchgehenden Strang verbunden. Die DNA Replikation dauert nur wenige Minuten, da die Replikationsgabel an mehreren Stellen aufzufinden sind. Bau der RNA Im Gegensatz zur DNA tritt in der Ribonucleinsure Ribose auf. RNA besteht zwar auch aus Nucleotiden, jedoch kommt anstatt Thymin die Base Uracil vor. Zwar ist die RNA einstrngig, trotzdem kommen Basenpaarungen zustande. Dabei paaren sich Guanin&Cytosin und Adenin&Uracil. Im Cytoplasma liegen die Ribosomen, wo die Proteinbiosynthese stattfindet. Dort verden genetische Informationen der DNA in Proteine bersetzt. Da aber die DNA im Zellkern bleibt, kommt die m-RNA ins Spiel. Sie liet die Informationen fr die Proteinsynthese an der DNA ab und wandert damit zum Ribosom. Dort kommt die t- RNA vor, wessen Funktion der Transport der 9

Aminosuren ist. Diese t- RNA hilft dem Ribosom bei der bersetzung der Informationen. Bau der Proteine Proteine bestehen aus Aminosuren, welche in einer Sequenz vorliegen. Spaltet man Proteine mit Hilfe der Hydrolyse, so erhlt man Aminosuren, von denen es 20 verschiedene gibt. Die langen, unverzweigten Ketten von Aminosuren bestehen aus den abwechselnden Verbindungen von der COOH- Gruppe und der NH2 Gruppe, welche unter Wasseraustritt miteinander reagieren. Diese Verbindungen heien Peptidbindungen. Sind weniger als 100 AS verknpft, so nennt man diese Peptide, sind es mehr als 100, so sind es Proteine. Die Aminosuresequenz einer Polypeptidkette nennt man Primrstruktur. Die rumliche Anordnung eines Proteins, die durch Wasserstoffbrcken zwischen den polaren Gruppen der Peptidbindungen (-CO und NH) innerhalb der Kette stabilisiert wird, bezeichnet man als Sekundrstruktur. Die Tertirstruktur wird durch Wechselwirkungen zwischen den Aminosureresten erreicht. Unter Quartrstruktur versteht man die Verbindung von Peptiden. Die Funktion von Genen Es wurde um 1900 die Hypothese (Carrod) aufgestellt, dass eine Beziehung zwischen Genwirkung& Enzymproduktion besteht. Versuche mit Mangelmutanten ergaben, dass bestimmte Proteinsynthesen ber mehrere Zwischenstufen ablaufen. Jedes der Zwischenprodukte wird von jeweils einem spezifischen Enzym synthetisiert. Fehlt eines der Enzyme, kann das Endprodukt nicht hergestellt werden. Beadle & Tatum formulierten die Ein-Gen-Ein-Enzym-Hypothese: Jedes Gen codiert die Synthese eines spezifischen Enzyms. Die Ein-Gen-Ein-Enzym-Hypothese wird zur Ein-Gen-Ein-Polypeptid-Hypothese verfeinert, die aussagt, dass ein Gen jeweils die genetische Information fr die Synthese eines Polypeptids enthlt. Proteinbiosynthese Der Weg vom Gen zum Eiweis Zentrales Dogma der Molekularbiologie: DNA ------------------> mRNA ----------------> Protein --------> Enzym Transkription Translation

Transkription: Die Bildung der Kopie des entsprechenden Gens in Form der mRNA bzw. das Ablesen der DNA wird als Transkription bezeichnet. Katalysiert wird der Vorgang durch die RNAPolymerase. Dieses Enzym erkennt den codogenen Strang und den Startcodon, der sich auf diesen Strang befindet. Die DNA- Doppelhelix wird ab dem Startsignal blasenartig geffnet und 10

durch Basenpaarung mit dem codogenen Strang der DNA werden in diesem Bereich komplementre RNA- Nucleotide gebunden und mit der wachsenden RNA- Kette verknpft. [Die DNA wird in 3 -> 5 Richtung gelesen. Die m-RNA wird in 5 -> 3 Richtung gebildet.] Sobald die Polymerase ein Stoppsignal entdeckt, schliet sie den abgelesenen DNA- Bereich wieder und verdrngt den m-RNAStrang.

Der Genetische Code Die genetische Anweisung fr die Synthese eines Polypeptids ist auf der mRNA durch eine Serie von 3 hintereinander liegenden Basen verschlsselt. Ein solches mRNA Basentriplett wird Codon genannt. Dieser Code ist degeneriert, lckenlos, nicht berlappend, kommafrei und universell. Das Triplett AUG, welches die Aminosure Methionin codiert, bedeutet Start der Proteinsynthese. Drei Non- Sense Tripletts dagegen gelten als Stoppsignale (UAA, UAG, UGA).

Translation Die Umsetzung der in der mRNA enthaltenen Informationen in Proteine wird als Translation bezeichnet. Die bersetzungsmaschine hierbei ist das Ribosom. An den Ribosomen werden die Codons der mRNA erkannt und die entsprechenden Aminosuren zu Proteinen verknpft. Die Translation fngt mit der Initiation (Start) an. Zuerst wird die mRNA mit ihrem Stardcodon an die kleinere Untereinheit des Ribosoms gebunden. Nun hat sich der Initiationskomplex gebildet. Dazu kommt dann die Start tRNA, welches immer Methionin trgt. Danach setzt sich dann die groe Untereinheit an und macht das Ribosom funktionsbereit. Das vollstndige Ribosom besitzt zwei Bindungsstellen fr die tRNAs, den Eingang (AStelle) und den Ausgang (P-Stelle). Nach dem Start liegt die Methionin tRNA im Ausgang. Durch Basenpaarung ist sie mit der mRNA verbunden. Im Eingang, wo das zweite Codon ist, wird nun die tRNA mit der entsprechenden Aminosure angelagert. Wenn die beiden Bindungsstellen der Ribosomen besetzt sind, stehen die Aminosuren in

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unmittelbarem Kontakt zueinander. Polypeptidbindungen entstehen. Die Wanderrichtung: 5->3 Im Eingang ist nur eine tRNA, die ein Dipeptid trgt und im Ausgang die entladene tRNA. Die verlsst das Ribosom und ld sich nun mit der entsprechenden Aminosure wieder auf. Das Ribosom rckt nun weiter, wodurch der Eingang (AStelle) wieder frei wird und sich die dem Codon entsprechende tRNA ansetzen kann. Dieser Vorgang, bei dem die Polypeptidkette immer eins weiterrckt nennt man auch Verlngerung der Proteinkette. Eine mRNA wird oft von mehreren hintereinander geschalteten Ribosomen abgelesen, wodurch ein Polyribosom entsteht. Sobald das Ribosom an ein Stoppcodon angekommen ist, wird die Proteinsynthese abgebrochen und das Ribosom zerfllt. Das fertige Protein wird freigesetzt. (Kettenabbruch;Terminatorsequenz) Fr jede Aminosure gibt es je eine tRNA. Da es aber mehrere Codons gibt, die eine Aminosure codieren, wurde die Wobble Hypothese aufgestellt. Die entsprechenden Codons unterscheiden sich nur in der 3.Base. Man schliet daraus, dass die Wechselwirkung der 3.Base weniger spezifisch ist, da sie auch mit nichtkomplementren Basen Bindungen schliet. Die 3. Base ist daher als Festung da, um eine festere Bindung im Ribosom zu bewirken. Anheftungsstelle der Aminosure ist das 3 Ende der tRNA. Besonderheiten der Proteinbiosynthese bei Eukaryonten Eukariontische Gene sind Mosaikgene, das heit sie bestehen nicht nur aus einer einzigen durchgehend codierten Nucleotidsequenz. Die nicht codierten Segmente werden Introns, die codierten Extrons genannt. Sie werden auf einer vorlufigen prmRNA transkribiert. Die Introns werden noch im Zellkern herausgeschnitten und die Extrons miteinander verknpft (spleien). Am 5-Ende wird eine cap-Struktur aus einem Guanosintriphosphat angeheftet, die die Anlagerung der mRNA an das Ribosom erleichtert und das 5- Ende vor enzymatischem Abbau schtzt. Am 3-Ende wird ein Poly(A)- Schwanz angefgt (Sequenz von bis zu 250 Adenin-Nucleotiden). Was den Export der mRNA ins Cytoplasma erleichtert. Die Vernderung im Zellkern, die von der pr- mRNA zur reifen mRNA fhrt, wird als mRNA Reifung oder als mRNA- Prozessierung zusammengefasst.

Genregulation bei E.coli das Operon Modell Bei Versuchen mit dem Darmbakterium E.coli in einer glucose- und laktosehaltigen Nhrlsung stellte man fest, dass E.coli zuerst Glucose abbaut und sich dann weiter vermehrt. Ist Glucose jedoch verbraucht, tritt vorbergehend ein Stillstand der Bakterienvermehrung ein; nach Laktosezugabe hat sich das Bakterium auf Laktoseabbau umgeschaltet und vermehrt sich weiter. Da Glucose leichter abgebaut werden kann (Laktose wird zu Glucose und Galaktose abgebaut), findet man zunchst nur Enzyme fr den Galaktoseabbau. Erst nach dem Abbau von Glucose findet man mit Verzgerung Enzyme fr den Laktoseabbau. Diese Verzgerung ist so zu deuten, dass der Laktoseabbau selbst von Laktose veranlasst wird. Den Vorgang nennt man auch Substratinduktion. Fr den Abbau von Laktose bentigt das Bakterium drei Enzyme: 1. -Galactosidase (spaltet Laktose zu Glucose und Galaktose) 2. Permease (erleichtert die Aufnahme von Glucose) 12

3. Transacetylase (wandelt Galaktose in Glucose um) Lactose- Operon Jacob & Monod haben daher das Operon- Modell der Genregulation aufgestellt. Demnach liegen die Gene fr die entsprechenden Enzyme direkt nebeneinander auf der DNA. Diese Strukturgene werden von einer Region reguliert, welchen ihnen vorgelagert ist. Diese Region heit Operator und ist die Bindestelle fr ein spezifisches Protein, dem Repressor. Das Erkennen und Binden dieses Proteins erfolgt nach dem Schlssel- Schloss- Prinzip. Dem Operator vorgelagert ist der Promotor. Diese Stelle ist Startpunkt fr die RNAPolymerase. Promotor, Operator und Strukturgene bilden das Operon- Modell, wessen Funktion durch den Repressor gesteuert wird. Dieser Repressor wird vom Regulator synthetisiert, es trgt also die Information fr die Synthese des Repressors. Wichtig beim Repressor ist, dass wenn es an dem Operator gebunden ist, die RNAPolymerase nicht weiterwandern kann und somit die Transkription der Strukturgene unterbunden wird. Entscheidend ist deshalb, ob der Repressor aktiv oder inaktiv vorliegt. Ist er aktiv, also bei Abwesenheit von Laktose, so blockiert er das Ablesen der Strukturgene. Gelangt jedoch Laktose in die Zelle, so lagert es sich an das andere Ende des Repressors an und ndert die Bindungsstelle fr den Operator. inaktiv. Man sagt auch, dass der Induktor (Laktose) eine grere Affimitt zum Repressor hat, als der Repressor zum Operator. Dabei muss eine groe Menge an Induktoren vorhanden sein. Ist der Repressor nun inaktiv, so kann die RNA- Polymerase weiterwandern. Im Gegensatz zur Substratinduktion, wo das Substrat seinen eigenen Abbau induziert, induziert bei der Endproduktrepression das Substrat die Einstellung seiner Synthese. Das heit, zunchst bleibt der Repressor inaktiv und es kann Tryplophan hergestellt werden. Ist jedoch die Menge an Tryplophan relativ gro, so setzt sich das Tryplophan an die allosterische Stelle des Repressors und aktiviert diesen, wodurch die weitere Transkription unterbunden ist. Die Endproduktrepression ist auch unter negativer Rckkopplung bekannt. Tryptophan- Operon

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Regulation der Genaktivitt Bei Riesenchromosomen von Drosophila erkennt man, dass verschiedene Banden aufgelockert sind. Diese Stellen bilden Puffs und weisen auf Regionen der DNA hin, wo sich die DNA aufgefaltet hat. Somit werden diese Genabschnitte zur Transkription freigegeben. Bei Riesenchromosomen sind diese Puffmuster abhngig vom jeweiligen Entwicklungsstadium. Zur Hutungszeit treten immer die gleichen Gene auf. Die Hutung kann experimentell durch das Hutungshormon Ecolyson ausgelst werden. Daraus schliet man, dass Hormone einen direkten Einfluss auf die Genaktivitt haben. Hormone sind in der Lage, sich nach dem Schlssel- Schloss- Prinzip an das allosterische Ende des Repressors zu binden. Demnach wird der Repressor also aktiviert oder inaktiv gemacht. Dadurch kommt es auch zu einer erhhten RNASynthese. Demnach ist die Puffbildung die Folge des Transkriptionsvorganges. Somit stellt das Puffmuster die Reihenfolge der Genexpression dar. Bakterien- und Phagengenetik Genetische Rekombination ist das Ziel der Meiose, welche nur bei geschlechtlicher Fortpflanzung stattfindet. Jedoch gibt auch bei Bakterien eine Form der Rekombination durch die Konjugation. ber Plasmabrcken erfolgt ein einseitig gerichteter Gentransfer von einer Spenderzelle zu einer Empfngerzelle. Nur bestimmte Bakterienzellen, die ein besonderes Plasmid besitzen, knnen als Spender fungieren. Dieses Plasmid trgt den sogenannten Fertilittsfaktor (FFaktor), Spenderzellen mit diesem Faktor gelten als F+ (mnnlich) und Empfngerzellen als F- (weiblich). Dieses Plasmid ist ein aus DNA bestehender zustzlicher Ring, der zwar eigentlich lebensunwichtig, jedoch Resistenz gegen 14

Giftstoffe und Antibiotika verleihen kann. Hier ist der F- Faktor fr die Ausbildung von Sex-Pili (F-Pili) auf der Bakterienoberflche verantwortlich. Diese Pili erkennen die Empfngerzellen und stellen eine Verbindung her. Bei dieser Konjugation wird der FFaktor verdoppelt und bertragen, wodurch F- zu F+ wird. Bacteriophagen Phagen sind Viren, die Bakterien als Wirtsorganismus benutzen. Die bestuntersuchten Phagen sind die TPhagen. Sie bestehen aus einem Kopfund einem Schwanzteil. Die Kugelsymmetrische Proteinhlle des Kopfes beinhaltet bei diesem Phagen einen DNA- Doppelstrang anstatt ansonsten einen RNA- Einzelstrang. Der Schwanzteil besteht aus einem hohlen Stift, der von einer kontraktilen Scheide umgeben ist. Daran schliet sich die Endplatte mit den so genannten Spikes und den 6 Schwanzfden an, womit er seinen Wirt erkennen kann. Vermehrung der Phagen Da T- Phagen sich nur mit Hilfe eines Wirts vermehren knnen, wurden Phagen mit E.coli Bakterien vermischt. Dabei wurden zwei verschiedene Zyklen entdeckt. Der erste Zyklus war der lytische Zyklus. Hierbei binden sich die Schwanzfibern der Phagen an die Oberflche der Wirtszelle. Dann kontahiert sich die Schwanzscheide, wodurch ein hohler Stift durch die Membran stt und die DNA des Phagen in die Wirtszelle injiziert. Aussen bleibt die leere Hlle zurck. Die DNA wird nun sofort transkribiert und translatiert. Dabei entsteht unter anderem ein Enzym, dass die DNA des Wirtes klein schneidet, jedoch nicht die des Phagen. Nun werden aus Proteinen die Schwanzscheiden, Schwanzfibern und die Phagenkpfe gebildet. Diese Komponente fgen sich dann zu kompletten Phagen, die durch das Aufplatzen der Wirtszelle freigesetzt werden. Die Vermehrung der Phagen kann jedoch durch Restriktionsenzyme, welche jegliche fremde DNA zerschneidet verhindert werden. Die zweite Art der Vermehrung ist der lysogene Zyklus. Hierbei wird das Bakterium nicht so wie bei virulenten Viren zerstrt, sondern geschtzt. Viren, die sich auf zwei Arten in einem Bakterium vermehren knnen, heien temperente Viren. Beim lysogenen Zyklus baut sich die Phagen DNA in die DNA des Bakteriums ein und kodiert ein Repressorprotein, welches die meisten anderen Phagengene unterdrckt. Die integrierte Phagen DNA wird auch als Prophage bezeichnet. Bei einer Replikation der Bakterienzelle wird also auch der Prophage mitrepliziert. Der Begriff lysogen besagt, dass sich der Prophage jederzeit in einen aktiven Phagen umwandeln knnte, wenn bestimmte Faktoren wie Umwelt etc. anwesend sind. Die bertragung genetischer Informationen durch Viren wird als Transduktion bezeichnet. Dabei knnen auch fehlende Informationen bertragen oder ersetzt werden.

kologie
Die kologie beschftigt sich mit den Wechselbeziehungen zwischen den Lebewesen& ihrer Umwelt. Dabei unterscheidet man 2 Gruppen. Die Autkologie befasst sich mit Umwelteinflssen auf die Individuen einer Art. 15

Die Demkologie dagegen befasst sich mit den Wechselbeziehungen zwischen artgleichen Lebewesen ( Populationskologie). Die Umwelt von Lebewesen wird hauptschlich von zwei Faktoren beeinflusst, den biotischen und den abiotischen. Biotische Faktoren sind Ablufe, die durch die Natur bewirkt werden. Alle Organismen, die in einer Lebensgemeinschaft leben, wohnen in einem Gebiet, der Bioznise. Autkologie- kologie des Einzelwesens Abiotische Faktoren Lebewesen werden stark von Temperatur, Wasser, Licht und Luft beeinflusst. Sie haben ihre optimale Lebenseffizienz in ihrem Optimumsbereich, welcher auch Prferendum (bevorzugter Aufenthaltsbereich) genannt wird. Weichen die Faktoren von diesem Optimum ab, so heit dies eine Verschlechterung der Lebensbedingungen. Die extremen Abweichgrenzen des Toleranzbereiches nennt man Minimum und Maximum. Sie sind die Grenzen der Lebensfhigkeit. Der Bereich, indem Fortpflanzung mglich ist, wird kologische Potenz genannt. Tiere suchen nach Mglichkeit die jeweils besten Lebensbedingungen auf. Arten mit kleinen Toleranzbereich heien stenk, die mit groem eurk.

Faktor Temperatur Lebewesen sind vor allem Temperaturabhngig. Man unterscheidet zwischen ektothermen/ poikilothermen (wechselwarmen) und endothermen/ homoiothermen (gleichwarmen) Tieren. Poikilotherme sind stark abhngig von der Umgebungstemperatur berwinterung in Kltestarre. Die homoiothermen Tiere sind weitgehend unabhngig von der Auentemperatur, denn sie regeln ihren Wrmehaushalt selber. Der Preis dafr ist jedoch hoher Energie- und Nahrungsbedarf. Viele von ihnen entgehen der Wintersaison, indem sie in wrmere Gebiete ausweichen oder eine Winterruhe einlegen. Dabei wird auf extremes Energiesparen ohne 16

nennenswerte Temperaturschwankungen des Krpers gesetzt, dh. wenig Bewegung und Aufhalten in wrmegeschtzten Stellen. Winterschlaf dagegen ist eine noch extremere Art, um den Winter zu berstehen. In geeigneten berwinterungsquartieren lassen die Tiere ihre Krpertemperatur hormonell steuern und auf Auentemperatur herabsinken. Alle Funktionen, auch Atmung und Puls, sind auf Minimum herabgesetzt. Sinkt jedoch die Temperatur auf eine lebensbedrohliche Stelle, so setzt der Krper den Klteweckreiz ein, ein Heizsto. Aus dem Ganzen folgt, dass poikotherme stenk und homoiotherme eurk sind. Die Temperatur hat zudem noch einen anderen Einfluss auf Tiere. Die Allensche Regel besagt, dass in kalten Gebieten die Extremitten, dh. Schwanz, Ohren etc. kleiner sind als bei gleichen Arten in wrmeren Gebieten. Denn zu der ueren Wrme kommt die Wrme der Stoffwechselvorgnge hinzu, welche abgegeben werden muss, um eine berhitzung zu meiden. Dies geschieht ber grere Krperflchen. Deswegen rollen sich Tiere zum Winterschlaf kugelfrmig ein, um so wenig Wrme wie mglich abzugeben. Die Bergmannsche Regel besagt, dass kleine Krper schneller abkhlen als groe. Daher sind Arten in kalten Regionen meistens grer als die in warmen. Faktor Licht Pflanzen besitzen meist 2 verschiedene Bltterarten. Die Sonnenbltter liegen im ueren Kronenbereich. Sie haben ein dickeres Palisadengerst und ein dickeres Schwammparenchym, da in diesen Bereichen die fr die Fotosynthese wichtigen Chloroplasten liegen. Die inneren Schattenbltter dagegen sind dnner, aber grer. Neben Licht- und Schattenpflanzen gibt es noch die Langtagspflanzen (LTP) und die Kurztagspflanzen (KTP). Diese Pflanzen folgen der Photoperiodik. Sie blhen nur, wenn eine bestimmte kritische Grenze unterschritten wird. Wird diese Grenze berschritten, so blhen nur Langtagspflanzen. (KTP Sptsommer, Herbst, Winter; LTP Sptfrhling, Frhsommer). Tagneutrale Pflanzen bleiben von der Photoperiodie unbeeinflusst. Jedoch wurden Versuche durchgefhrt, wonach die Pflanzen von der ununterbrochenen Lnge der Nacht beeinflusst werden und nicht von der Tageslnge abhngig sind. Dennoch sind Langtagspflanzen Kurznachtpflanzen und Kurztagspflanzen Langnachtspflanzen. Dieser Photoperiodismus induziert die Blte. Erst nach lngerer Aussetzung in kltere Temperaturen fngt die Pflanze an zu blhen. Dieser Vorgang der Kltebehandlung heit Vernalisation. (Pflanzen haben eine biologische Uhr, die von chemischen Reaktionen und Faktoren im Krper, evt. Von auen angeregt, abhngig ist.) Faktor Wasser Bei Landtieren unterscheidet man hierbei zwischen Feucht- und Trockenlufttieren. Die Feuchtlufttiere brauchen sehr feuchte Luft, damit sie wegen Verdunstung nicht austrocknen. Trockenlufttiere dagegen sind an Trockenluft gewhnt und haben sich daran angepasst (Kamele). Bei Pflanzen gibt es die homoiohydren und die poikilohydren. Homoiohydre Pflanzen knnen ihren Wasserhaushalt mit Hilfe der Osmoseregulation und dem Transpirationssog selbst aktiv steuern, poikotherme jedoch nicht. Der Wassertransport, welcher sehr wichtig zum Transport von Mineralsalzen ist, findet im Xylem statt. Dieses Gefteil ist wasserleitend und liegt innen. Sie bestehen aus Tracheen und Tracheiden (untereinander liegende tote Zellen). Das Phloem dagegen besteht aus langen lebenden Zellen, den Siebrhren. Dieses Gefteil transportiert Assimilate, Produkte der Photosyntese, und liegt auen. 17

Es gibt vier verschiedene Pflanzentypen bezglich des Faktors Wasser. Die Hydrophyten (Wasserpflanzen) haben stark reduzierte Leitbndel, da sie mit der ganzen Oberflche Wasser aufnehmen knnen. Wurzeln zur Stoffaufnahme knnen ganz fehlen. Die Cuticula ist relativ dnn. Auch bei Hygrophyten (Feuchtpflanzen) ist die Curicula recht dnn. Die Spaltffnungen sind meist hervorgehoben, da in der Regel genug Wasser da ist, um die Transpiration zu frdern. Jedoch welken diese schnell bei Nachlass des Zelldrucks. Die Mesophyten (Mittelfeuchtpflanzen) haben eine recht dicke, oft auch Wasserundurchlssige Cuticula, um Wasserverlust zu vermeiden. Die Spaltffnungen sind wie bei fast allen Pflanzen an der Blattunterseite. Bei zu hohem Wasserverlust werfen diese ihre Bltter ab. Bei Xerophyten (Trockenpflanzen) ist die Spaltffnung nach innen gewlbt, um einen Wasserverlust so gering wie mglich zu halten. Zustzlich nehmen tote Hrchen das Wasser wieder auf. Die Spaltffnung knnen bei hoher Temperatur geschlossen werden. Biotische Faktoren Intraspezifische Beziehungen Innerhalb artgleichen Organismen kann es zu Wechselwirkungen kommen. Zuerst ist die Beziehung zwischen den Geschlechtspartnern (vor der Brut) wichtig. Dabei spielen Pheromone (Lockstoffe und andere arteigenen Reize) eine wesentliche Rolle, wie z.B. Farben, Muster. Bewegung& Tne. Whrend der Brut ist die Beziehung zu den Nachkommen wichtig, weshalb Brutpflege und Frsorge relevant sind. ber die Brut hinaus knnen jedoch die Partnerbeziehungen bestehen bleiben, wobei es zu Saisonehen (Stockenten) und Dauerehen (Grangnse) kommen kann. Bei Bren und Wlfen bleibt es bei Familienverbnden. Ein Tierverband, wo sich die Mitglieder hintereinander beim Vornamen kennen, nennt man eine Sippe oder individualisierter Verband. Beim anonymen Verband oder Sozialstaat dagegen kennen sie sich nur unterm Nachnamen (Familiengeruch). Solche Verbnde sind auch bestimmte Schlafgemeinschaften oder Wandergesellschaften. Bei der intraspezifischen Konkurrenz unterscheidet man zwischen dichteabhngigen (Nahrungsquantitt, Population etc.) und dichteunabhngigen (Wetter, Nahrungsqualitt) Faktoren. Interspezifische Beziehungen Bei diesen Versuchen mit den Pantoffeltierchen aurelia und caudatum wurde das Konkurrenzausschlussprinzip dargestellt. Beide Arten vermehren sich maximal bei einer Isolation. Werden beide Arten jedoch in einem Gef aufgezogen, so verdrngt die schneller wachsende aurelia die caudatum , wobei die aurelia die Nahrung wegfrisst. (Caudatum stirbt aus). Bei aurelia und bursaria berleben beide. Die aurelia frisst die Bakterien an der Oberflche und bursaria die absinkenden. Hier ist die Konkurrenzvermeidung eingetreten. Jedes kosystem bietet eine Vielzahl von Einnischungsmglichkeiten bzw. Lebensbedingungen an. Sie sind Existenzangebote des kosystems, die sich aus den vielfltigen Kombinationsmglichkeiten der abiotischen und biotischen Faktoren ergeben. Man spricht von kologischen Planstellen.

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Eine kologische Nische beschreibt keinen Raum, sondern das System Wechselbeziehungen zwischen Organismus& Umwelt. Die interspezifische Konkurrenz ist ein dichteabhngiger Faktor, der den Konkurrenzkampf um gemeinsam benutzte, jedoch begrenzte Ressourcen beschreibt. Deswegen ist eine Koexistenz schwerer, je hnlicher die Ressourcennutzung ist. Die Konkurrenzvermeidung besteht darin, auf die alternativen Ressourcen zurckzugreifen, wie durch Wanderung, Wechsel oder Benutzung anderer kologischer Nischen. Diese Nischen sind fr alle Lebewesen in ihren Genen vorgegeben. Die Ruber- Beute- Beziehung ist ein weiterer Faktor der interspezifischen Beziehung (Episetismus). Ruber sind jene Organismen, die von den organischen Verbindungen ihrer getteten Beute leben. Hierbei wurden drei Volterrasche Gesetze fr die Ruber- Beute- Beziehung verfasst. Das erste besagt, dass die Individuenzahl von Ruber und Beute bei konstanten Bedingungen periodisch schwankten. Dabei folgen die Maxima und Minima der Ruber phasenverzgert denen der Beute, denn vermehrt sich die Beute, so haben die Ruber mehr zu fressen und vermehren sich ebenfalls. Umgekehrt ist, wenn der Ruber sich vermehrt, verringert sich die Beute und anschlieend auch der Ruber selbst. Jedoch besagt das zweite Volterrasche Gesetz, dass die Durchschnittswerte auf langer Sicht konstant bleiben. Die dritte Regel besagt, dass nach einer starken Dezimierung von Ruber und Beute die Individuenzahl der Beute schneller ansteigt als die der Ruber. (Ruber: K-Strategen) Schutztrachten. Dornen bei Pflanzen und Igel und Stachelschwein sind Organismen, mit mechanischen Schutzeinrichtungen. Duftstoffe, Reaktionsgemische und Ameisensure sind chemische Schutzeinrichtungen. Ein anderer Schutz ist die Flucht. Tarntracht: Organismen sind in Farben und Form so an die Umgebung angepasst, dass die Ruber sie nicht sehen. Sich der Umgebung anzuhneln wird Nachahmungstracht (Mimese) bezeichnet. Schreck- und Warntracht werden auch oft verwendet. Scheinwarntracht (Mimikri) sind eigentlich unwehrhafte Lebewesen, die einem gefhrlichen Lebewesen hnlich sehen. Als Symbiose bezeichnet man das Zusammenleben verschiedener Arten zum gegenseitigen Vorteil. Wenn Vorteil auf einer Seite des Partners Nutznieertum Wenn beide Partner Vorteile haben Allianz Demkologie- Populationskologie Wachstumskurve einer idealen Population

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1. Lag- Phase (Anlaufphase) Langsames Wachstum; Anpassen des Stoffwechsels, Enzymproduktion 2. Log- Phase(exponentielles W.) Uneingeschrnktes Wachstum. 3. Verzgerungs-/ Sttigungsphase 4. stationre Phase Oszillationen um einen Mittelwert; Massenwechsel; Populationswellen 5. Absterbephase

Dmpfende Faktoren wie ausgehende Ressourcen, Fressfeinde und interspezifische Konkurrenz werden als Umweltwiderstand bezeichnet. Faktoren: Lebensraum, Nahrung, Umweltfaktoren, Umweltkatastrophen, Kriege, Stress, Umweltverschmutzungen, Infektionskrankheiten R- und K- Selektion K- Strategen: So bezeichnet man Arten, die dank geringer Reproduktionsrate die Kapazitt ihres Lebensraumes nicht so rasch berschreiten. Typisch: Langlebigkeit, geringe Zahl an Nachkommen, hohe Investition der Eltern Beispiele: Elefanten, Wale, Menschen R- Strategen: So bezeichnet man Arten, die eine hohe Vermehrungsrate haben. Typisch: Kurzlebigkeit, hohe Jungensterblichkeit, bei neuen Lebensmglichkeiten schneller Aufbau einer groen Population. Beispiele: Bettluse, Muse, Wanderheuschrecken Es hngt von der kologischen Bedingung ab, ob r- oder K- Strategen begnstigt werden. Bei wenig stabilen Bedingungen sind es die r- Strategen, bei stabilen Verhltnissen die K- Strategen. Synkologie- kosystemanalyse Funktionaler Aufbau eines kosystems Notwendige Bestandteile: Produzenten bauen organische Substanzen auf, Destruenten bauen diese wieder ab. Natrliche kosysteme tauschen neben Energie auch Stoffe aus. Es sind offene Systeme. Durch die Fotosynthese der autotrophen Organismen wird eine breite und nachhaltige energetische Grundlage fr die Vielfalt von heterotrophen Lebewesen geschaffen.

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Trophieebenen Nahrungsbeziehungen 1.Produzenten Ordnung Pflanzen (Carnivor) (Aufbau org. Substanzen) 2. Konsumenten 1.Ordnung Pflanzenfresser (Herbivor) 3. Konsumenten 2. Fleischfresser

Destruenten Bakterien, Pilze: Abbau organischer Substanzen Biomasse: energetische organische Substanz Detritus: tote organische Substanzen (Bestandesabfall)

Die Nahrungsbeziehungen verzweigen sich und die meisten Tiere halten sich nicht an eine Ebene oder eine Nahrung. Die Nahrungskette wird zum Nahrungsnetz.

Fotosynthese: Energieschpfung der kosysteme Fotosynthese ist ein aufbauender Stoffwechselprozess. Sie zhlt zur Assimilation. Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser werden organische Stoffe wie Kohlenhydrate aufgebaut. Dieser Prozess ist endergonisch (erfordert Energie Sonne) Dissimilation: Energienutzung im kosystem Wichtiger Prozess der Dissimilation ist die Zellatmung. Glucose wird durch Sauerstoff oxidiert und zu CO und Wasser abgebaut. Es ist ein exergonischer Prozess. Stoffkreislufe An der Fotosynthese ist das zentrale Element der organischen Molekle, der Kohlenstoff beteiligt. Stickstoff ist Bestandteil der Eiweistoffe. N2 ist fr Pflanzen nicht nutzbar, aber in Konsumenten- Nahrungsketten wird Aminogruppe der Eiweistoffe (-NH2) weitergegeben, bis sie im Prozess der Ammonifikation zu Ammonium- Ionen (NH4+) mineralisiert wird. ber nitrifiziernende Bakterien werden diese ber Nitrit- zu Nitrationen oxidiert. Somit gewinnen sie Energie, um CO in organischer Substanz einzubinden. [Chemosynthese] Der Energiefluss Wichtig fr die Betrachtung des Energieflusses durch die trophischen Ebenen eines kosystems ist, dass dieser von Stufe zu Stufe um etwa den Faktor 10 kleiner wird. Energie unterliegt also keinem Kreisprozess, sondern wird als Wrme abgegeben.

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kosystem See Gliederung eines Sees

Neuston: Am Oberflchenhutchen der Wasseroberflche (Algen, Pilze) Pleuston: Grere, an der Oberflche lebende Tiere& Pflanzen Plankton: nur mit Mikroskop zu erkennen Nekton: aktiv schwimmende Lebewesen Detritus: abgestorbenes Material Der See im Wechsel der Jahreszeiten Sommerstagnation im See stabile Wasserschichtung wrmere (leichtere) Oberflchenwasserschicht zu 4C tendierende Tiefenschicht (schwerer) nur oberste Schicht wird durchmischt Oberflchenwasser: Sauerstoffreich, nhrsalzarm Tiefenwasser: Sauerstoffarm, nhrsalzreich Herbstzirkulation im See annhernd gleiche Temperatur durchmischt sich im gesamten Wasserkrper gesamter Wasserkrper wird mit Sauerstoff versorgt

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Winterstagnation im See Wasser khlt an der Oberflche stark ab Wasser unter 4C geringere Dichte khlere Schicht liegt an der Oberflche Durchfrieren eines ausreichend tiefen Gewssers wird verhindert

Frhjahrszirkulation im See wie im Herbst Vollzirkulation Sauerstoff berall verteilt

kosystem Fliegewsser Gliederung des Fliegewssers

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Neurophysiologie Regulation und Steuerung

Bau und Funktion der Nervenzellen Die Nervenzelle (multipolares Neuron) Funktionen: Zellkrper (Soma) Informationsverarbeitung: Von Dendriten eintreffende Infos werden miteinander verrechnet. Von Endergebnis hngt ab, ob am Axonhgel APs entstehen. Neurit (Axon) Informationsweiterleitung: Aktionspotenziale (Schwankungen zwischen -100mV bis +40mV) werden von Axonhge bis zum sympathischen Endknpfchen weitergeleitet. Dies geschieht mit hoher Geschwindigkeit.

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Axonhgel: +40mV dann Endknpfchen auch +40mV Endverzweigung des Axons Informationsbertragung: AP kommt an chemischer Botenstoff wird ausgeschttet, dient als Reize fr andere Nervenzellen, Muskelzellen, Drsenzellen. Kollateralen: Seitenste von Axon Astrozyten: Gliazelle zur Sttze und Schutz der Nervenzellen Das Membranpotential ist die elektrische Spannung, die zwischen dem Inneren einer Zelle und der sie umsplenden Zwischenzellflssigkeit (Auenmedium) liegt. Positive und negative Ladungen sind nur durch die Zellmembran getrennt. Im Inneren der Zelle befinden sich positiv geladene Kalium- Kationen (K+) und negativ geladene Protein- Anionen (A-). Auerhalb befinden sich Natrium- Kationen (NA+) und Chlorid- Anionen (Cl-). In der Zellmembran befinden sich Ionenkanle, die im Ruhezustand fr Kalium (K+) und Chlorid (Cl-) gut durchlssig sind. selektive Permeabilitt K+ wandert nach auen; Cl- nach innen Auenmedium berschuss an positiv geladenen Ionen, innen negativ geladen es entsteht Spannung. Das Ruhepotential ist die Spannung die man an einer Nervenzelle messen kann, wenn sie nicht erregt ist bzw. die Membranspannung, die in einem Gleichgewichtszustand herrscht (-70mV bis - 80mV). Mit jedem austretenden Kalium- Ion vergrert sich der negative Ladungsberschuss der Nervenzelle. Dies erschwert den Nachzug weiterer KaliumIonen. Im Ruhezustand herrscht also ein Krftegleichgewicht zwischen Diffusionskraft und elektrostatischen Krften. Die Natrium- Kanle sind whrend dem Ruhezustand geschlossen, trotzdem strmen Natrium- Ionen in die Zelle ein Leckstrme. Der Einstrom von Na+ - Ionen schwcht das Ruhepotential, denn die Leckstrme knnten das Konzentrationsgeflle ausgleichen und das Ruhepotential wrde zusammenbrechen. Um dies zu verhindern und die Konzentrationsverhltnisse wieder herzustellen, gibt es die ATP- abhngige Natrium- Kalium- Pumpe, welche 3 Natrium- Ionen nach auen und im Gegenzug 2 Kalium- Ionen nach innen transportiert. Ein Aktionspotential ist eine Spannungsnderung, die durch einen geringen Stromsto hervorgerufen wird (kurzzeitige Spannungsumpolung) Depolarisierung: Durch einen Reiz steigt das Membranpotential (-70mV) an, Dies geschieht durch die ffnung spannungsgesteuerter Natriumkanle. Einstrom der Na+ - Ionen bewirkt Depolarisation (chemisches Potential). Positive Rckkopplung (Aufschauklung): Wenn der Schwellenwert (-30mV) erreicht ist, ffnen sich weitere Na+ - Kanle schlagartig. (Axone reagieren nach dem Alles- oder- Nichts Prinzip.) Ihr starker Einstrom bewirkt eine Ladungsumkehr (innen: +) Potential: +30mV; Natriumkanle werden verschlossen (Ball&Chain). Aus physikalisch- chemischen Grnden kann ein bestimmter Wert (ca. +30mV) nicht berschritten werden. 25

Repolarisierung: Spannungsgesteuerte K+- Kanle ffnen sich zeitversetzt nach Verschluss der Na+- Poren, denn sie arbeiten langsamer. Sie fhren zum starken Ausstrom von Kalium- Ionen aus der Zelle. Das Membranpotential verstrkt sich wieder. Hyperpolarisierung: Da mehr Kalium ausstrmt als vorher Natrium eingestrmt sind, leichte Hyperpolarisierung der Membran (-90mV). Natrium- Kalium- Pumpe: Whrend der Depolarisierungsphase eingedrungene Natrium- Ionen mssen wieder aus der Zelle herausbefrdert werden. Whrend der Repolariserungsphase verlustig gegangene Kalium- Ionen mssen in die Zelle reintransportiert werden. Wiederherstellung der Konzentrationsverhltnisse m.H. der ATP- abhngigen Natrium- Kalium- Pumpe (Ruhepotential) Es vergeht eine Zeitspanne von etwa 2 Millisekunden, die Refraktrzeit, bis ein Neuron erneut ein AP bilden kann. Erregungsleitung Kontinuierliche Erregungsleitung: Aktionspotential wird auf der Membran entlang der Wegstrecke immer wieder neu aufgebaut. Depolarisierung durch APs ffnung spannungsgesteuerter Natrium- Kanle in benachbarten Membranbereichen Diffusion, aber besonders elekrotonische Ausbreitung kontinuierliche Leitung: Je dicker, desto schneller; geringer Leistungswiderstand saltatorische Erregungsleitung: Kanle nur in Membran- Bereichen der RANVIERschen Schnrringe (nur hier Entstehung von AP) eingestrmte Na+ -Ionen diffundieren durch das Innere des Axons bis zum nchsten Schnrring. erneute Entstehung von APs, scheinbar sprunghafte Weiterleitung schnellere Weiterleitung und weniger Energieverbrauch

Informationsbertragung an Synapsen Chemische Synapsen sind nicht (wie bei elektrischen Synapsen durch gap junctions) elektrisch leitend miteinander verbunden. 26

Durch den synaptischen Spalt wird die prsynaptische Zelle von der postsynaptischen Zelle getrennt. Ein einlaufendes elektrisches Signal wird in ein chemisches umgewandelt Spalt wieder in elektrisches Signal. Erregung am Endknpfchen Depolariserung der prsynaptischen Membran ffnen der Calcium- Ionenkanle (Ca2+) einstrmen in Plasma synaptische Blschen mit Acetylcholin- Moleklen Vesikel verschmelzen mit der prsynaptischen Membran Acetylcholin (=Transmitter) gelangen in den synaptischen Spalt besetzen an der postsynaptischen Membran Acetylcholinrezeptoren von Ionenkanlen (Schlssel- Schlo- Prinzip). durch Bindung ffnen sich Kanle und lassen Natrium- Ionen passieren Depolariserung der postsynaptischen Membran postsynaptisches Potential (PSP) Acetylcholinmolekle lsen sich nach 1ms von Rezeptor Enzym Acetylcholinesterase spaltet Transmitter in Cholin (Ch) und Acetat- Ionen (A) Aufbau des Kanals verndert sich Na+ knnen nicht mehr passieren Ch&A werden von Endknpfchen wieder aufgenommen Acetylcholin wird hergestellt und in Vesikel eingelagert. Das entstehende PSP ist der ausgeschtteten Transmittermenge proportional. (Menge des freigesetzten Transmitters in Abhngigkeit von Menge der einlaufenden APs) erregende Synapsen: rufen auf Empfngerzelle APs hervor ( Depolarisierung) EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential) hemmende Synapsen: produzieren spezielle Transmitter, die Ionenporen fr Chlorid- Ionen und Kalium- Ionen (statt Natrium- Ionen) ffnen Ionenstrom vertieft das Ruhepotential ( Hyperpolarisierung) Folge: APs, die zur gleichen Zeit auf einer Zelle eintreffen, werden gelscht. IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential) Die Intensitten von Erregungen knnen nur mit Hilfe der Frequenzmodulation, dh des Abstandes der zeitlichen Aufeinanderfolge einzelner Aktionspotenziale am Axon weitergegeben werden. Das PSP folgt nicht dem Alles- oder Nichts prinzip sondern kann entsprechend der Transmitterkonzentration jeden beliebigen Wert einnehmen. Die Potentiale werden hier nicht stndig neu gebildet, sondern schwchen sich bei der Weiterleitung ab. Ein Neuron kann von vielen hemmenden&erregenden Synapsen Informationen erhalten (Konvergenz) Neuron reagiert nicht auf einzelne PSP. Es kann passieren, dass mehrere unterschwellige EPSPs addiert werden (rumliche Summation), sodass neue Aktionspotentiale entstehen. Treffen innerhalb kurzer Zeit viele EPSPs ein (unterschwellig), knnen sie auch APs auslsen (zeitliche Summation). Die gebildeten APs knnen durch Verzweigungen des Axons auf mehreren Folgeneuronen verteilt werden. Divergenz. cAMP (second messenger) Der Botenstoff bindet an den spezifischen Rezeptor an der postsynaptischen Membran. Da First- Messenger- Molekle (wie Peptidhormone wie Insulin Aminosureabkmmlinge wie Adrenalin, Neurotransmitter wie Glucamat) die Membran nicht direkt passieren knnen, endet ihr Weg hier. Dieser Komplex fhrt jedoch dazu, dass die Struktur des Repressors sich ndert und Adenylatcyclase aktiviert wird. Diese wandelt ARP in Adenosinmonophosphat um (cAMP). cAMP 27

aktivert die Proteinkinase, welche durch Phosporylierung die Aktivitten einer Vielzahl von Enzymen und Regulatorproteinen verndert. Durch cAMP gesteuerte Reaktionen sind der Abbau von Glycogen, die Sekretion von Hormonen und die Hyperpolarisation der Zellmembran.

Evolution
Theorien Lamarck: Seiner Theorie nach fangen Organismen an, sich aus einfachen zu komplizierten Formen zu entwickeln. Dabei ist die Entwicklung eine, von Umweltverhltnissen abhngige, Vernderung. Eine Vernderung der Umweltverhltnisse ruft bei einem Tier vernderte Bedrfnisse hervor, welche zu vernderten Ttigkeiten fhrt. Ein hufiger Gebrauch von Organen fhrt zu deren Weiterentwicklung, der Nichtgebrauch dagegen zur Schwchung oder sogar Schwindung des Organs. Auch knnen beim Vorhandensein innerer Bedrfnisse neue Organe entstehen. Diese erworbenen Eigenschaften knnen vererbt werden. 28

Darwin: Nach seinen Entdeckungen fand man heraus, dass mehr Individuen hervorgebracht werden, als schlielich berleben. Jedoch haben diese Nachkommen individuelle Unterschiede. Diese erblichen Unterschiede bilden Varietten innerhalb einer Art. Die Population bleibt immer konstant, jedoch bilden bestimmte Varietten einen Vorteil gegenber den anderen. Sie haben im Kampf ums Dasein (struggle for existence) eine viel grere berlebenschance. Diese vermehren sich dementsprechend besser, wobei diese vorteilhaften Gene vererbt werden. Treten darunter noch vorteilhaftere Gene auf, so werden diese bevorzugt. Dadurch kommt es zur Natrlichen Zuchtwahl (natural selection). Daraus folgt auch das berleben des Passendsten (survival of the fittest). Fr Darwin sind als Varietten wichtig, welche durch Mutationen hervorgerufen werden. Die Mutabilitt ist von der Mutationsrate abhngig: pro Gen 1x 10 (hoch -6); pro Organismus 1x 10 (hoch -1). Evolutionsfaktoren Genetische Faktoren (erhhen genetische Variabilitt einer Population) Bei der Keimzellenbildung in den beiden Geschlechtern kommt es zur Neuverteilung der homologen Chromosomen der diploiden Urkeimzelle. Man spricht von interchromosomaler Rekombination. Bei der Meiose legen sich homologe Chromosome nebeneinander (Chromosomenpaarung). Durch Crossing-over kann es zum Stckaustausch zwischen eines der beiden Lngsstrnge (Chromatiden) mit dem anderen kommen. Man spricht von deiner intrachromosomalen Rekombination. Vernderungen des Erbguts nennt man Mutationen. Sie kommen relativ selten vor. Trger der Mutationen nennt man Mutanten. Mutanten verndern den Gesamtbestand aller Gene einer Popuation. (Genpool). Die Einschleusung Teile einer DNA eines Organismus in ein anderes wird natrlicher Gentransfer genannt. Eine Population ist eine lokal begrenzte Gruppe von Lebewesen einer Art. Die Selektion (Auslese; unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg der Individuen einer Population aufgrund unterschiedlicher Eignung) greift gerichtet am Phnotyp an. Das Hardy-Weinberg-Gesetz befasst sich mit den Vernderungen der Genhufigkeiten im Genpool einer Population im Laufe der Zeit. In der Idealpopulation, das heit ohne Mutationen, Gendrift (d.h. nderung der Allelhufigkeit in Populationen) und mit gleicher Fitness (d.h., die Fhigkeit, zum Genpool der Folgegeneration beizutragen) stehen die Genhufigkeiten der Population in einem stabilen Gleichgewicht. Idealpopulation: Modell einer Population, die 1.ausreichend gro ist, in der 2.Panmixie herrscht (jedes Individuum kann sich mit einem beliebigen anderen paaren), 3.keine Mutationen auftreten, 4. keine Selektion herrscht. Selektionsfaktoren sind abiotische und biotische Umweltfaktoren, die als Auslesefaktoren wirken (z.B. Temperatur, Windverhltnisse, Nahrungsbedingungen und Bodenbeschaffenheit). Auch die Konkurrenz um Ressourcen sowie Parasiten& Krankheitserreger gehren dazu. Diese Umweltfaktoren ben einen Selektionsdruck aus. Dadurch nehmen die Gene der bestangepassten Individuen im Genpool zu.

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Manche Organismen haben durch bestimmte Merkmale gegenber anderen Organismen einen Selektionsvorteil. Die Selektion erfasst nur genotypische Unterschiede, die im Phnotyp auftreten. Dem Selektionsdruck wirkt der Mutationsdruck entgegen. Je mehr Mutationen auftreten, desto mehr berleben den Selektionsdruck. Was bewirken die Selektionsfaktoren? Durch sie haben bestimmte Individuen mehr Nachkommen als andere. Das heit sie bringen mehr Gene in den Genpool der Folgegeneration ein als andere. Die besitzen eine grere Fitness. Beispiel zur Verdeutlichung der Wirkung von Selektionsfaktoren: Industriemelanismus des Birkenspanners. Dadurch, dass die Baumrinden durch die Industrie geschwrzt war, hatten schwarze Schmetterlinge einen Selektionsvorteil, whrend die weien mit der Zeit ausstarben. Selektionstypen Man unterscheidet zwischen der stabilisierenden Selektion, der gerichteten Selektion (transformierenden Selektion) und der spaltenden (disruptiven) Selektion. Bei der stabilisierenden wird der Selektionsdruck von beiden Seiten ausgebt und rottet somit die extremen Varianten aus. Der Mittelwert bleibt gleich. Die gerichtete Selektion dagegen bt von einer Seite Druck aus. Der Mittelwert verschiebt sich dabei. Bei der disruptiven Selektion dagegen bt der Selektionsdruck eine Wirkung am Mittelwert aus. Nur die Extremen berleben und bilden eventuell zwei neue Populationen; Artenbildung. Der Mittelwert wird dabei aufgelst. Sexuelle Selektion Das unterschiedliche Aussehen von Mnnchen und Weibchen bezeichnet man als Sexualdimorphismus. Durch die geschlechtliche Zuchtwahl, die das Weibchen trifft, haben manche Individuen einen greren Fortpflanzungserfolg, da sie besser fr die Konkurrenz um den Zugang zu Sexualpartnern geeignet sind. Als knstliche Selektion oder knstliche Zuchtwahl bezeichnet man die selektive Zchtung von Nutzpflanzen oder Haustieren durch den Menschen auf bestimmte erwnschte Merkmale hin. Als Domestikation bezeichnet man einen Vorgang, bei dem durch Eingriff des Menschen Wildformen zu Haustieren oder Nutzpflanzen werden. (Bsp. Wolf-> Hund) Unter Coevolution versteht man eine wechselseitige Beeinflussung zweier Organismen untereinander. Isolationstypen Die Isolation ist ein wichtiger Evolutionsfaktor. Es gibt verschiedene Isolationsmechanismen. Die geographische Isolation beruht auf geographische Vernderungen. Dabei kann es zu Separation oder Neusiedlung kommen. 30

Bei der kologischen Isolation ergeben bestimmte Mutanten gewisse Vorteile bezglich der Nahrung& der Einnischung. Innerhalb des gemeinsamen Lebensraums hat jede Art bestimmte Umweltgegebenheiten in besonderer Weise genutzt. Durch die Nischenbildung sind sie voneinander isoliert und entziehen sich dem Konkurrenzdruck. Die Aufspaltung der Population in Unterarten und Arten unter Bildung kologischer Nischen heit adaptive Radiation. [Die Artenentstehung in getrennten Arealen nennt man allopatrische Artbildung whrend zusammenlebendem aber sich nicht paarende Tiere zur sympatrischen Artenbildung zhlen. (Die Isolation der Teilpopulation erfolgt innerhalb des Verbreitungsgebietes der Ausgangspopulation)] Die jahreszeitliche Isolation beschreibt, dass Kreuzungsfhige Arten sich nicht kreuzen, da ihre Paarungszeiten verscheiden sind. Die ethologische Isolation kann artspezifische Verhaltensweisen auslsen. Nur bestimmte Laute/Lockrufe und Verhalten sind paarungsfrdernd. Die anatomische& physiologische Isolation ist rein phnotypisch bedingt. Dadurch, dass z.B. bei Spinnen und Insekten nur Kopulationsorgane einer Art zueinander passen, ist jegliche andere Kreuzung undurchfhrbar. Der letzte Isolationsmechanismus ist die genetische Isolation. Durch genetisch bedingte Eigenschaften knnen keine Nachkommen hervorgebracht werden, und wenn, dann sind diese steril. Durch Poliploidie (mit unterschiedlichem Chromosomensatz wie diploid, triploid) knnen sich Tiere, die sich im Chromosomensatz unterscheiden, sich nicht mehr kreuzen. Diese Isolationsmechanismen verhindern eine Panmixie. Panmixie bedeutet, dass jedes Individuum der Population sich mit jedem anderen paaren kann, wodurch eine Durchmischung des Erbguts erfolgt. Die Durchmischung geschieht innerhalb des Genpools. Da sind alle Erbanlagen einer Population drin. Normal ist eine solche Panmixie negativ, da ein groer Nahrungsaufwand ntig ist. Durch Hemmung der Panmixie knnen neue Mutanten/ Mutationen nur innerhalb einer bestimmten Gruppe weitergegeben werden, wodurch es zur Abtrennung dieser Gruppen kommen kann. Es entstehen dann eventuell neue Rassen. Mutationen sind fr die Variabilitt/ Variett im Genpool verantwortlich. Evolution kann deswegen als Vernderung der Genhufigkeit bezeichnet werden, die entweder durch Mutationen oder durch Fortpflanzung hervorgerufen wird. Jedoch kann es zu pltzlichen genetischen Vernderungen im Genpool kommen, wie durch Migration oder Umweltkatastrophen etc. Dabei knnen bestimmte Gene aus dem Genpool ausgelst werden. Dieser Gendrift wird auch als Sewall Wright Effekt bezeichnet. Sewall Wright experimentierte mit einer isolierten Population, wobei der Genpool gleich bleibt. Hardy Weinberg verfasste die Formel dafr, dass in einer Idealpopulation ohne Mutation, Gendrift und mit gleicher Fitness, die Genhufigkeit in der Population in einem Gleichgewicht steht.

Belege fr die Evolutionstheorie Palonthologie. Sie ist die Wissenschaft, die sich mit dem Leben der geologischen Vorzeit und damit den Fossilien befasst. 31

Die liefert direkte Dokumente fr die Stammesgeschichte und einen berblick ber die Evolutionszeitrume. Jedoch muss man hierzu das Alter des Fossils bestimmen knnen. Es stehen verschiedene Datierungsmethoden zur Verfgung. Die Biostratigraphie arbeitet mit dem Alter der Gesteinschichten. Sie ist eine relative Altersbestimmungs- oder Datierungsmethode. Aus dem relativen Alter der Schicht (oberste ist jngste) ergibt sich das Alter des Fossils. Sie erlaubt nur die Aussage, dass ein Fossil lter ist als das andere, jedoch kein absolutes Alter. Leitfossilien kamen zu einer bestimmten Zeit in der Erdgeschichte in groen Massen vor. Sie waren weit verbreitet. Man kann somit die verschiedenen Fundstellen miteinander vergleichen. Sie dienen als Unterscheidungs- und Einordnungskriterium. Die Fluormethode beruht auf der Erkenntnis, dass Knochen, die in der Erde liegen, Fluor aufnehmen. Ein Knochen mit hohem Fluorgehalt ist lter als eins mit geringem Gehalt. Bei der absoluten Datierung werden radiometrische Methoden eingesetzt. Sie beruhen auf der Tatsache, dass radioaktive Elemente unabhngig von ueren Einflssen (wie Druck, Temperatur, andere Umwelteinflsse) mit konstanter Rate zerfallen. Die Zerfallsrate eines radioaktiven Elements wird durch die Halbwertszeit ausgedrckt (Zeit, die verstreicht, bis die Hlfte aller vorhandener Atome zerfallen ist). Jedes radioaktive Isotop hat eine charakteristische Halbwertszeit. Bei der Radiokarbonmethode (C14-Methode) nutzt man den Zerfall des radioaktiven Kohlenstoff- Isotops 14 C zu 14 N unter Abgabe von Elektronen. In einem Gramm lebender Substanz zerfallen 15,3 Atome 14 C pro Minute. Die freigegebenen Elektronen kann man messen. Die Halbwertszeit von 14 C betrgt 5730 Jahre. Man misst beim Fossil die ausgestrahlten Elektronen. Stellt man fest, dass nur noch die hlfte von 15,3 Atome pro Gramm und Minute zerfllt, so ist das Fossil 5730 Jahre alt. Zerfllt es mehr, so ist es jnger; langsamer, so ist es lter. Da man nur kurze Halbwertszeiten hat, kann die Radio Karbonmethode nur bei jungen Fossilien unter 50000 Jahren genutzt werden. Andere radioaktive Elemente mit lngerer Halbwertszeit erlauben eine Datierung von lteren Fossilien. Die Uranmethode ist ein Beispiel hierfr. Das 238 U hat die Halbwertszeit von 4,5 Milliarden Jahren. Eine weitere Methode ist die Kalium-Argon-Methode. Die Halbwertszeit des radioaktiven Isotops 40 U betrgt 1.3 Milliarden Jahre. Bei Zerfall von Kalium entsteht das Edelgas Argon. Mit Hilfe der Messung der Argon- Menge kann man das Alter des betreffenden Gesteins bestimmen. Die Datierung kann jedoch nur dann gelingen, wenn das zu untersuchende Gestein unbeschdigt ist, da sonst die Gefahr bestnde, dass das eingeschlossene Argon zum Teil entwischen ist, was zu fehlerhaften Ergebnissen fhrt. Bei bestimmten Fossilien handelt es sich um bergangsformen, Brckentieren, Mosaikformen. Die stehen zwischen greren systematischen Gruppen und knnen helfen, evolutive Entwicklungen zu klren. (Bsp. Archaeopteryx : Zwischenform zwischen Reptilien und Vgeln). Dann gibt es noch lebende Fossilien, die zahlreiche altertmliche Merkmale aufweisen. Ihr Aussehen hat sich ber Millionen von Jahren kaum verndert. Ihr Vorkommen ist reliktartig und beschrnkt. Sie sind Angehrige sehr alter Gruppen und haben eine sehr isolierte Stellung im System. Die stabilen 32

Umweltverhltnisse und der geringe Selektionsdruck machen es mglich, dass es solche Dauerformen gibt. Erkenntnisse an der Fossilgeschichte 1. ltere Formen sind weniger komplex als jngere Formen! Evolution in Richtung einer zunehmenden Differenzierung. 2. Entwicklungsvorgnge sind nicht mehr umkehrbar. (Dollosches Gesetz der Irreversibilitt der Entwicklung). 3. Entwicklung verluft innerhalb einer Gruppe ohne auffallende Sprnge -> additive Typogenese, Gradualismus 4. Entwicklung von Wasser zu Land 5. hnlichkeiten beruhen oft auf Verwandschaft 6. Bestimmte Merkmale ndern sich ber den ganzen Zeitraum in gleich bleibender Richtung > phylogenetischer Trend. Morphologie und Anatomie Viele Tiere verschiedener Rassen und Arten haben trotz gleicher Herkunft verschiedene Entwicklungen, dennoch stimmen die genetischen Informationen berein. Viele Organe haben einen Wechsel der Funktion erfahren, sind aber dennoch einer gleichen Abstammung, d.h. haben einen gleichen Grundbauplan. Man spricht hier von homologen Organen. Zwar ist der Bau den entsprechenden Funktionen angepasst, aber man kann sie noch zuordnen, nmlich nach dem Kriterium der Lage, der spezifischen Qualitt und der Kontinuitt/ Verknpfung durch Zwischenformen. Beim Kriterium der Lage wird vor allem im vergleichbaren Gefgesystem die gleiche Lage als homolog gewertet. Die spezifische Qualitt besagt, dass wenn trotz gleicher Lageungleichheit viele Einzelheiten bereinstimmen, eine Homologie besteht. Die Kontinuitt trifft zu, wenn die Zwischenformen sich homologisieren lassen (von unhnlichen und verschiedengelagerten Strukturen). Der Homologie gegenber steht die Analogie. Hierbei weisen artverschiedene Organismen eine gleiche Entwicklung auf, welche durch gleiche Lebensweise der betreffenden Organismen auftreten. Eine solche Entwicklung ist konvergent. Daraus folgen Organe, die in ihrer Funktion bereinstimmen, aber verschiedene Bauplne haben. Man hat festgestellt, dass bestimmte Ziere eine orthoevolutionre Entwicklung durchmachen. Diese Tiere sind mehr oder weniger phnotypisch auf ein Ziel gerichtet, wie z.B. auf grere Gestalt etc. An Schildkrten kann man feststellen, dass eine Evolution nicht umkehrbar ist, da die Rckbildung sehr gering ist. Es kann jedoch auch eine phasenhnliche Evolution stattfinden. Diese Typolyse frdert die Bildung neuer Typen dank noch unbesetzter Nischen. Andere Beweise fr die Evolution liefern rudimentre Organe. Atavismen. Rudimente sind Organe, die im Verlauf der Evolution ihre Funktion ganz oder teilweise verloren haben und nur noch als Reste vorhanden sind. Sie knnen Hinweise auf Struktur& Funktion geben, die sie einmal hatten. (Bsp. Reste von Beckengrtel& Oberschenkelknochen im Wal -> stammen von vierfigen Tieren ab). Als Atavismen bezeichnet man das Widerauftreten von Merkmalen, die schon seit vielen Generationen verschwunden waren. 33

Allgemein zeigen vergleichende Anatomie und Morphologie, dass altertmliche Strukturen durch die Evolution vielfach abgewandelt wurden und neue Aufgaben bernahmen. Vergleich von Proteinen Przipitintest: Alle Tiere haben die Fhigkeit, fremde Stoffe, die in den Krper eindringen, zu erkennen und zu vernichten. Wenn man beispielsweise einem Kaninchen MenschenBlutserum einspritzt, sind die darin gelsten Eiweimolekle fr das Kaninchen Fremdmolekle. Es produziert vermehrt Antikrper dagegen. Entnimmt man dem Kaninchen Blut und isoliert Serum mit gebildeten Antikrpern und vermischt dieses mit Menschenserum, so werden 100% der Menscheneiweie durch die Antikrper ausgefllt. Man nennt diese Reaktion Przipitinreaktion. Mischt man das Kaninchenserum mit Schimpansen, so werden nur 85% ausgefllt. Die restlichen 15% sind schimpansenspezifisch. Je weniger Eiweie beim Vergleich zweier Tierformen ausgefllt werden, desto weniger sind sie miteinander verwandt. Aminosuresequenzanalyse: Man nimmt die Abfolge der Aminosuren im Cytochrom-C-Molekl und vergleicht sie miteinander. Je mehr Aminosureunterschiede also in den Proteinen zweier verglichener Lebewesen auftreten, desto mehr Zeit ist verstrichen, seit sich die beiden Formen vom gemeinsamen Vorfahren trennten. Die liefert ein Ma fr die verwandtschaftliche Zusammengehrigkeit bzw. den verwandtschaftlichen Abstand zwischen den Formen. Vergleich von DNA Hybridisierung: Die DNA- DNA- Hybridisierung dient der Feststellung der Sequenzhnlichkeit aller Gene zweier verschiedener Arten. Je mehr Mutationen bei zwei Arten in ihrer Entwicklung stattgefunden haben, desto weniger eng sind sie miteinander verwandt. 1. Die DNA wird aus der Zelle extrahiert 2. Die DNA wird von Proteinen und RNA- Moleklen gereinigt 3. Mechanische Fragmentierung der DNA in Stcke von etwa 500 Basenpaarenlnge 4. Trennung der single- copy- DNA (codierende Gene) von repetitiver DNA (wiederholenden Abschnitten) Erhitzung (DNA wird in Einzelstrnge aufgelst) Gemisch auf 50C halten Repetitive DNA verbindet sich wieder zu Doppelhelix Doppelstrnge bleiben in Lsung hngen Einzelstrnge laufen durch eine Sule von Hydorxylapatit 5. Eines der beiden DNA Sorten wird mit radioaktivem Jod markiert 6. markierte DNA wird mit der zu vergleichenden DNA zusammengebracht. Dabei schlieen sich die Einzelstrnge je nach Komplementaritt zu Doppelhelices zusammen (Hybridisierung) 34

7. Man bestimmt den Komplementrgrad, indem man die Doppelhelix wieder so lange erwrmt, bis sie sich zu Einzelstrngen lst. Eine hohe Schmelztemperatur weist einen hohen Komplementrgrad auf, whrend eine niedrige Schmelztemperatur einen weniger hohen Komplementrgrad zeigt. Ein Unterschied von 1C der mittleren Schmelztemperaturen entspricht einem Prozent unterschiedlicher Basen, d.h. von 100 Basenpaaren ist eines unterschiedlich.

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