Prä- und

postsynaptische
Hemmung

Postsynaptische Hemmung

B hemmt die exzitatorischen Effekte von A
indem es C hyperpolarisiert

B hemmt die exzitatorischen Effekte von A
auf C, indem es das Endknöpfchen von A
teilweise depolarisiert; dadurch bewirken AP,
die A hinunter wandern, eine kleinere Veränderung des Membranpotentials und damit
eine geringere Transmitterfreisetzung auf C.

1

Bild aus: Pinel, J.P.J., Pauli, P. (2007) Biopsychologie. Mpünchen (Pearson)

Präsynaptische Hemmung

Axoaxonale Synapse

Die Aktivität des
Endknopfes A kann die
vom Endknopf B
freigesetzte
Neurotransmittermenge
erhöhen oder vermindern
2

Präsynaptische Bahnung und Hemmung
Präsynaptische Bahnung wird durch die
Aktivierung von Rezeptoren verursacht,
die das Öffnen der Calciumkanäle in der
Nähe der Aktivzone des postsynaptischen Endknopfes bahnen. Damit wird
die Freisetzung des Neurotransmitters
gefördert.
Präsynaptische Hemmung wird durch die
Aktivierung der Rezeptoren verursacht,
die das Öffnen dieser Calciumkanäle
hemmen.
Heterozeptor:
Rezeptor in der Membran eines
Endknopfes, der seinen Input von einem
anderen Endknopf über eine axoaxonale
Synapse erhält; der Neurotransmitter, der
vom präsynaptischen Endknopf freigesetzt
wird, bindet an diesen Rezeptor

Carlson, S. 128

3

Räumliche Summation
Es gibt 3 Möglichkeiten
einer räumlichen
Summation:

Millivolt
Millivolt

2. Zwei gleichzeitige IPSP summieren sich und erzeugen ein größeres IPSP

Millivolt

3. Ein gleichzeitige EPSP und IPSP heben sich gegenseitig auf

4

Bild aus: Pinel, J.P.J., Pauli, P. (2007) Biopsychologie. Mpünchen (Pearson)

1. Zwei gleichzeitige EPSP summieren sich und erzeugen ein größeres EPSP

Zeitliche Summation

Es gibt 2 Möglichkeiten
der zeitlichen
Summation

Millivolt

1. Zwei schnell nacheinander ausgelöste EPSP summieren sich und erzeugen ein größeres EPSP

Millivolt

2. Zwei schnell nacheinander ausgelöste IPSP summieren sich und erzeugen ein größeres IPSP

5

J. (2007) Biopsychologie.P. Mpünchen (Pearson) Einige Neurone setzen diffus Neurotransmittermoleküle aus Varikositäten entlang des Axons und seiner Äste frei 6 .J. Pauli.. P.Indirekte Neurotransmitterfreisetzung Bild aus: Pinel.

Erregungsausbreitung durch Divergenz und Konvergenz Durch die überall im Nervensystem vorhandene Divergenz und Konvergenz der neuronalen Verknüpfung müsste es zu einer lawinenartigen Ausbreitung der Erregung mit jeder weiteren synaptischen Umschaltung kommen. ungenauer und „verschmierter“ werden (Effekt einer Strychninvergiftung. Die zentralnervöse Abbildung eines punktförmigen peripheren Reizes müsste mit jeder synaptischen Umschaltung größer. Strychnin blockiert hemmende Synapsen) 7 .

Laterale Inhibition (Umfeldhemmung) Durch laterale Inhibiton (Umfeldhemmung) wirkt jedes Neuron über Interneurone (rot) hemmend auf seine Umgebung ein. Das Neuron mit dem stärksten afferenten Einstrom (hier in der Mitte) hat die stärkste Hemmwirkung auf seine Nachbarn Dies führt zu einer Verbesserung der Lokalisationsschärfe der Reizinformation 8 .

Solche absteigenden (descendierenden. die ihren Ursprung in übergeordneten Zentren haben. Diese Art der Hemmung belegt.Descendierende (absteigende) Hemmung In nahezu allen sensorischen Systemen sind Hemmungen wirksam. dass sensorische Systeme nicht als Einbahnstraßen von peripher nach zentral. vorgestellt werden dürfen. Übergeordnete Hirninstanzen „drehen am Ventil“ des afferenten Informationsflusses 9 . Descendierende wie laterale Hemmung kann man als Empfindlichkeitsregulierung des afferenten Übertragungskanals auffassen. zentrifugalen) Hemmungen können schon auf der Ebene der Rezeptoren oder der im Rückenmark endigenden Afferenzen angreifen.

Zellulärer Aufbau der Retina von Säugetieren 10 .

die von Stäbchen ausgehen. viele Rezeptoren bilden dort eine Einheit.die von Stäbchen ausgehen In Bahnen. 11 . besteht ein geringer Grad an Konvergenz. niedrige Konvergenz bei Verschaltungen.h. ein hoher Grad an Konvergenz besteht. die von Zapfen ausgehen. die von Zapfen ausgehen hohe Konvergenz bei Verschaltungen. D. Diese Einheiten sind als kreisrunde sog. Rezeptive Felder sichtbar. während in Bahnen.Konvergenz von Zapfen und Stäbchen auf retinale Ganlienzellen Die von den Rezeptoren der Retina (120 Mio Stäbchen. 8 Mio Zapfen) ausgehenden Nerven konvergieren auf 1 Mio Ganglienzellen.

E. Worden (Eds.) : Fourth Study Program. F. Cambridge. verursacht diese Reduktion eine Depolarisation. In Folge der Depolarisation setzt die Bipolarzelle mehr Neurotransmitter frei. Weil der Transmitter normalerweise die Membran der Bipolarzelle hyperpolarisiert.Neuronale Verschaltung in der Retina Auf einem Fotorezeptor auftreffendes Licht erzeugt eine Hyperpolarisation. J. wodurch die Ganglienzelle erregt wird 12 Aus: Dowling. In: F.: MIT Press . weshalb der Fotorezeptor weniger Neurotransmitter freisetzt. Mass.O. The Neurosciences. (1979). Schmitt u. G.

Rezeptives Feld Ganglionzellen in der Fovea centralis erhalten ihre Information von einer kleineren Anzahl Fotorezeptoren als die in der Peripherie und tragen daher zum scharfen Sehen bei 13 .

80-111 . 166.Details der Verschaltung der Zellen in der Retina 14 Aus: Dowling. B. & Boycott.B. J.E. (1966) Proceedings of the Royal Society of London.

Rezeptives Feld als Teilbereich der rezeptiven Fläche eines Sinnesorgans 15 .Rezeptive Felder Jedes Neuron eines Sinneskanals besitzt ein sog.

Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise I Schaltkreis ohne Konvergenz Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von Rezeptoren. Bei dieser Schaltung – jeder Rezeptor ist mit nur jeweils einem anderen Neuron synaptisch verbunden – reagiert Neuron B nur dann. wenn Rezeptor 4 erregt wird. Die Reizung der übrigen Rezeptoren kann sich nicht auf die Feuerrate des Neuron B auswirken. 16 .

Je mehr Rezeptoren gereizt werden. wenn Rezeptor 4 erregt wird. Neuron B erhält erregenden Input von allen Rezeptoren. um so stärker wird Neuron B erregt Bei dieser Schaltung – jeder Rezeptor ist mit nur jeweils einem anderen Neuron synaptisch verbunden – reagiert Neuron B nur dann. 17 .Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise II Schaltkreis mit hinzugefügter Konvergenz Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von Rezeptoren. Die Reizung der übrigen Rezeptoren kann sich nicht auf die Feuerrate des Neuron B auswirken.

Wenn zusätzlich zum Rezeptor 4 die Rezeptoren 3 und 5 gereizt werden. Neuron B erhält erregenden Input von den Rezeptoren 3. 4 und 5 und inhibitorische Impulse aus den Neuronen A und C. 18 . wenn durch Reizung der Rezeptoren 1. 3 und 4 über die Neuronen A und C zusätzlich inhibitorische Impulse auf Neuron B einwirken. 2. steigt die Feuerrate des Neurons B.Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise III Schaltkreis mit hinzugefügter Konvergenz und Inhibition Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von Rezeptoren. Die Zahl der Spikes sinkt.

die die elektrische Aktivität des beobachteten Neurons beeinflussen. bilden das Rezeptiven Feld dieses Neurons 19 . Gleichzeitig werden die elektrischen Signale einer einzelnen Nervenfaser mit Elektroden abgeleitet und aufgezeichnet.Eine Methode zur Detektion rezeptiver Felder auf der Retina Die Rezeptoren der gesamten Retina werden perimetrisch mit punktförmigen Stimuli gereizt. Alle Rezeptoren.

Eine Methode zur Detektion rezeptiver Felder auf der Retina Antwort einer Ganglienzelle in der Retina der Katze auf die Stimulation. A: Spontanaktivität (wenige unregelmäßige Spikes) bei Stimulation außerhalb des Rezeptiven Feldes B: erhöhte Aktivität des Neurons bei Stimulation der Rezeptoren in Areal B C: keine Aktivität des Neurons bei Stimulation im ringförmigen Areal C 20 .

Die stärkste Antwort tritt dann auf. Die Antwort der Ganglionzelle wird durch die Anzahl der Spikes unter jeder Reizsituation angegeben.Stimulation eines Rezeptiven Feldes Antwort eines Rezeptiven Feldes vom On-Zentrum-Off-Umfeld-Typ. das durch Licht stimuliert wird. Die gelben Bereiche zeigen das Areal. wenn das gesamte On-Zentrum beleuchtet wird. Eine weitere Vergrößerung des Reizes führt zu einer Senkung der Feuerrate 21 . während der Stimulus vergrößert wird.

Rezeptive Felder einer On-Zentrumund einer Off-Zentrum-Zelle 22 .

Reaktion einer On-Zentrum-Zelle auf Kontrast 23 .

24 .Rezeptiven Felder im visuellen Kortex Mit Umschaltung der Sehbahn im visuellen Kortex können mehrere Ganglienzellen auf eine Nervenzelle in der Primären Sehrinde konvergieren und ein Rezeptives Feld bilden. Mehrere Rezeptive Felder des On-Zentrum-Off-Umfeld-Typs können zu einem Detektor für Kanten unterschiedlicher Ausrichtung werden.

H. (1959) Journal of Physiology. 574-591..N. D. T. Wiesel. wenn eine Linie bestimmter Orientierung innerhalb seines rezeptiven Feldes erscheint. 148. London 25 .Sensibilität für Orientierung Ein orientierungssensibles Neuron in der Sehrinde (Area striata) ist nur dann aktiv. Im Beispiel reagiert das Neuron am stärksten auf einen vertikal ausgerichteten Stab Aus: Hubel.

Rezeptive Felder im visuellen Kortex a) b) • Das Rezeptive Feld einer einfachen Kortexzelle. der die erregende Zone des Rezeptiven Feldes abdeckt. das am stärksten auf einen vertikalen Balken (Orientierung = 0) antwortet 26 . Die Antwort wird schwächer. • Orientierungs-Tuningkurve einer einfachen kortikalen Zelle für ein Neuron. wenn der Balken gedreht wird und danach auch die hemmende Zone bedeckt. Diese Zelle antwortet am stärksten auf einen vertikalen Lichtbalken.

die aus dem visuellen Kortex der Katze abgeleitet wurde. Der Stimulus wird durch das helle Areal links veranschaulicht. Diese Zelle antwortet am stärksten auf eine mittelgroße Ecke 27 .Rezeptive Felder im visuellen Kortex a) Antwort einer komplexen Zelle. Der Stimulusbalken wird über das RF hin und her bewegt. wenn der Balken eine bestimme Orientierung hat und sich in eine bestimmte Richtung bewegt b) Anwort einer endinhibierten Zelle des visuellen Kortex einer Katze. Die Zelle feuert am stärksten.

die sich in eine bestimmte Richtung bewegen 28 .Eigenschaften von Neuronen im Sehnerv. im Corpus geniculatum laterale und im Kortex Zelltyp Eigenschaften des Rezeptiven Feldes Nervenfaser des Sehnervs (Ganglienzelle) Rezeptives Feld vom Zentrum-Umfeld-Typ. sehr ähnlich denen der RF von Ganglienzellen einfache Kortexzelle exitatorische und inhibitorische Zonen nebeneinander angeordnet. antwortet am stärksten auf Balken einer bestimmten Ausrichtung komplexe Kortexzelle antwortet am stärksten auf Bewegung eines korrekt ausgerichteten Balkens durch das RF: viele Zellen antworten bevorzugt auf eine bestimmte Bewegungsrichtung endinhibierte Kortexzelle antwortet auf Ecken. antwortet am stärksten auf kleine Lichtpunkte. Winkel oder Balken einer bestimmten Länge. aber auch auf andere Stimuli Corpus geniculatum laterale Rezeptive Felder vom Zentrum-Umfeld-Typ.

Mach-Bänder 29 .

von denen jedes einen einzigen Rezeptor enthält 30 .Laterale Inhibition in Limulus (Pfeilschwanzkrebs) a) nur Rezeptor A wird stimuliert b) Rezeptor A und B werden stimuliert c) A und B werden stimuliert. B jedoch mit höherer Intensität Ableitung erfolgt immer von A Die großen Augen des Limulus bestehen aus hunderten von Ommatidien.

Kontrastverstärkung durch laterale Hemmung (adaptiert nach Ratliff. 1972) 31 .

Laterale Hemmung Verarbeitung eines visuellen Reizes an einer Intensitätsgrenze dunkel/hell. Jedes Neuron in Schicht 2 (a bis h) hat einen erregenden Zufluss und zwei hemmende Kontakte. Ihr Output-Signal ist proportional zur Reizstärke am Eingang. Die Neuronen A bis H in Schicht 1 erhalten Zufluss von den Sinneszellen der Netzhaut auf die das Abbild des Reizes fällt. 32 .

Laterale Inhibition hohe Beleuchtungsintensität niedrige Beleuchtungsintensität Rezeptoren Rezeptorantwort Bipolarzellen laterale Inhibition 80 80 88 8 16 16 finale Antwort der Bipolarzellen 33 .

da dieses mehr Dunkelanteile enthält 34 . Bei Fixation auf einen einzelnen Kreuzungspunkt gilt dies wegen der kleineren rezeptiven Felder im Bereich der Fovea nicht Eine mögliche Erklärung für das Phänomen ergibt sich aus der Hemmung des Umfeldes bei OnZentrum-Neuronen.Hermann-Gitter Die Kreuzungsstellen im Gitter erscheinen dunkler als die Streifen. An den Kreuzungspunkten werden mehr Rezeptoren des Umfeldes aktiviert als längs der Streifen Hier schwächere Hemmung durch das Umfeld.

Verschaltung einfacher motorischer Aktionen 35 .

000 Bewegungen/Tag) 36 . Trainierbar ist die Größe (Umfang) der Muskeln • Ohne Muskeln keine Bewegung • Die stärksten Muskeln sind die Kaumuskeln • Der längste Muskels ist der Schneidermuskel • Die kleinsten Muskeln sind die Steigbügelmuskel (0. (Zum Lächeln braucht man 17. über 50 davon im Gesicht. zum Stirnrunzeln über 40 Muskeln) • Muskeln machen 40% des Körpergewichts aus • Die Anzahl der Muskelzellen ist bei Geburt gegeben.Muskeln • Ein Mensch hat über 650 Muskeln.27 mm lang) • Die aktivsten Muskeln sind die Augenmuskeln (mehr als 100.

z.Muskeltypen glatte Muskulatur quergestreifte Muskulatur Skelettmuskulatur Herzmuskulatur Bewegungsmuskulatur willkürlich steuerbar ständig arbeitend kann nicht krampfen eigenes Nervensystem nicht bewusst kontrollierbar vegetativ innerviert und gesteuert z. Eingeweidemuskulatur Gefäßmuskulatur Peristaltik (wellenförmige Bewegung der Magenund Darmmuskeln) kann nach hormoneller oder nervaler Reizung das Gefäßvolumen verringern (Kontraktion) oder erweitern (Dilatation) 37 .B.B.

Flexor (Bizeps) und Extensor (Trizeps) des Ellbogengelenks Flexion des Ellbogengelenks Extension des Ellbogengelenks 38 .

(Aus Gründen der Übersichtlichkeit werden nur 2 Actinfilamente gezeigt) 39 .Kontraktionsmechanismus der Muskelfaser a) Querschnitt durch ein Myosinfilament und die umgebenden Actinfilamente.und Myosinfilamente gegeneinander bewirken. dieeine relative Verschiebung der Actin. b) Die Myosin-Querbrücken führen „Ruderbewegungen“ aus.

Sie spannen die Muskelspindeln und optimieren damit die Sensibilität der Muskelspindeln. 40 . Die Kontraktion wird durch relative Verschiebungen von Aktin.Anatomie des Skelettmuskels aus Carlson. bewirkt. S. α-Motoneurone und die mit ihnen verbundenen Muskelfasern bilden eine Motorische Einheit Intrafusale Muskelfasern sind parallel zu den extrafusalen Fasern angeordnet. Sie werden durch α-Motoneurone aktiviert. die gemeinsam sog. Sie fungieren als Dehnungsrezeptoren γ-Motoneurone bilden Synapsen mit intrafusalen Muskelfasern. 294 Golgi Sehnenorgan Endigung des α-Motoneurons Muskelspindel Intrafusale Muskelfaser GammaMotoaxon Extrafusale Muskelfasern (fusus = Spindel) bewirken die Kontraktionskraft des Muskels. Myofibrillen bilden.und Myosinelementen.

von denen hier nur eine einzige stark vergrößert dargestellt ist fusus = latein: Spindel intrafusal = innerhalb der Muskalspindeln gelegen extrafusal = außerhalb der Muskelspindeln gelegen 41 .Muskelspindel-Feedbackschaltkreis In jedem Muskel gibt es viele Muskelspindeln.

Golgi Sehnenorgane messen den Gesamtbetrag der Muskelspannung.Sensorische Rückkopplung von den Muskeln 2 Rezeptorarten: . wenn sich der Muskel verkürzt . Sie reagieren darauf. wie stark er gezogen wird (nicht wie stark er gedehnt wird) 42 . Sie sind gestreckt.Intrafusale Muskelfasern messen die Muskellänge (nicht die Spannung). wenn der Muskel gedehnt wird und entspannen sich.

Reziproke Innervation antagonistischer Armmuskeln Während eines Schutzreflexes werden die Ellbogenflexoren (Beuger) erregt und die Ellbogenextensoren (Strecker) gehemmt. 43 .

Auslösen eines Dehnungsreflexes (Patellarsehnenreflex) Der Patellarsehnenreflex (auch Kniesehnenreflex. zu kurz. um vom Gehirn gesteuert zu werden 44 . Kniephänomen. Patellarreflex oder Quadricepsdehnungsreflex) ist ein monosynaptischer (über nur eine Synapse verschalteter) Reflex aus der Gruppe der Eigenreflexe Das Zeitintervall zwischen dem Schlag auf die Sehne und dem Beginn des Beinausschlags beträgt 50 ms.

die Stehen ermöglichen 45 .Monosynaptischer Dehnungsreflex Der monosynaptische Dehnungsreflex unterstützt Ausgleichsbewegungen.

Feedbacksystem der Muskelspindeln äußere Kraft afferentes Spindelneuron Motoneuron Eine unterwartete äußere Kraft (hier die Katze) erhöht die Entladungsrate der afferenten Spindelneurone des Bizeps äußere Kraft automatische Konstanthaltu ng der Position der Gliedmaßen Zunahme der Entladungsrate der afferenten Spindelneurone des Bizeps erhöht die Entladungsrate der Motoneurone des Bizeps. wodurch der Arm in seiner ursprünglichen Position gehalten wird 46 .

wenn sich der Arm nach unten bewegt und in die Ausgangslage zurückkehrt. Das Golgi-Sehnenorgan feuert proportional zur Muskelspannung und erhöht die Frequenz. wenn das Gewicht aufliegt.Sensorische Rückkopplung von den Muskeln Passive Dehnung: AP-Frequenz von MS 1 erhöht sich (Längenänderung). Golgi-S Golgi-S MS 1 und MS 2 sind zwei unterschiedliche Typen von afferenten Muskelspindelneuronen 47 . Golgi bleibt unverändert Golgi-S Schnelles Absinken des Unterarms: MS 2 signalisiert schnelle Veränderung der Muskellänge Ein Gewicht fällt auf den waagerecht gehaltenen Unterarm: MS 1 und MS 2 feuern.

48 . Der schmerzhafte Reiz verursacht das Zurückziehen der Hand vom heißen Eisen.Rückzugsreflex Dieses Interneuron erregt das Motoneuron. wodurch eine Muskelkontraktion verursacht wird Gehirn Rückenmark Motoneuron Dieser Muskel zieht die Hand von der Schmerzquelle weg Axon des sensorischen Neurons Querschnitt durch das Rückenmark Rückzugsreflex als einfaches Beispiel für die nützliche Funktion des Nervensystems.

Inhibitorische Signale aus dem Gehirn können verhindern.Inhibition Dieses Interneuron erregt das Motoneuron. wodurch eine Muskelkontraktion verhindert wird Funktionsweise der Inhibition. dass der Rückzugsreflex die betreffende Person veranlasst. den Topf fallen zu lassen 49 . wodurch eine Muskelkontraktion verursacht wird Neuron im Gehirn Gehirn Axon des Neurons Dieser Muskel zieht die Hand von der Schmerzquelle weg Motoneuron Axon des sensorischen Neurons Rücken -mark Querschnitt durch das Rückenmark Dieses Interneuron hemmt das Motoneuron.

Sekundärer Reflex Aktionspotenziale der Muskelspindel verursachen die Erregung des AlphaMotoneurons des Agonisten und die Hemmung des Antagonisten 50 .

Wenn ein Motoneuron feuert hemmt es sich gleichzeitig über über eine inhibitorische Zelle (Renshaw-Zelle) und gibt die „Verantwortung“ für die Kontraktion an andere Mitglieder des motorischen Pools ab. 51 aus Pinel u.Rekurrente kollaterale Hemmung Exzitatorische und inhibitorischen Signale. 269 . die die Aktivität eines Motoneurons direkt beeinflussen. Pauli s.

1950) 52 . Die Stimulation von Stellen im primären motorischen Cortex ruft einfache Bewegungen in den abgebildeten Körperteilen hervor (adaptiert nach Penfield & Rasmussen.Motorischer Humunkulus Somatotope Karte des menschlichen primären motorischen Cortex.