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Pr- und

postsynaptische
Hemmung

Postsynaptische Hemmung

B hemmt die exzitatorischen Effekte von A


indem es C hyperpolarisiert

B hemmt die exzitatorischen Effekte von A


auf C, indem es das Endknpfchen von A
teilweise depolarisiert; dadurch bewirken AP,
die A hinunter wandern, eine kleinere Vernderung des Membranpotentials und damit
eine geringere Transmitterfreisetzung auf C.

Bild aus: Pinel, J.P.J., Pauli, P. (2007) Biopsychologie. Mpnchen (Pearson)

Prsynaptische Hemmung

Axoaxonale Synapse

Die Aktivitt des


Endknopfes A kann die
vom Endknopf B
freigesetzte
Neurotransmittermenge
erhhen oder vermindern
2

Prsynaptische Bahnung und Hemmung


Prsynaptische Bahnung wird durch die
Aktivierung von Rezeptoren verursacht,
die das ffnen der Calciumkanle in der
Nhe der Aktivzone des postsynaptischen Endknopfes bahnen. Damit wird
die Freisetzung des Neurotransmitters
gefrdert.
Prsynaptische Hemmung wird durch die
Aktivierung der Rezeptoren verursacht,
die das ffnen dieser Calciumkanle
hemmen.
Heterozeptor:
Rezeptor in der Membran eines
Endknopfes, der seinen Input von einem
anderen Endknopf ber eine axoaxonale
Synapse erhlt; der Neurotransmitter, der
vom prsynaptischen Endknopf freigesetzt
wird, bindet an diesen Rezeptor

Carlson, S. 128

Rumliche Summation
Es gibt 3 Mglichkeiten
einer rumlichen
Summation:

Millivolt
Millivolt

2. Zwei gleichzeitige IPSP summieren sich und erzeugen ein greres IPSP

Millivolt

3. Ein gleichzeitige EPSP und IPSP heben sich gegenseitig auf

Bild aus: Pinel, J.P.J., Pauli, P. (2007) Biopsychologie. Mpnchen (Pearson)

1. Zwei gleichzeitige EPSP summieren sich und erzeugen ein greres EPSP

Zeitliche Summation

Es gibt 2 Mglichkeiten
der zeitlichen
Summation

Millivolt

1. Zwei schnell nacheinander ausgelste EPSP summieren sich und erzeugen ein greres EPSP

Millivolt

2. Zwei schnell nacheinander ausgelste IPSP summieren sich und erzeugen ein greres IPSP

Indirekte Neurotransmitterfreisetzung

Bild aus: Pinel, J.P.J., Pauli, P. (2007) Biopsychologie. Mpnchen (Pearson)

Einige Neurone setzen


diffus Neurotransmittermolekle aus
Varikositten entlang
des Axons und seiner
ste frei
6

Erregungsausbreitung durch Divergenz und Konvergenz


Durch die berall im
Nervensystem
vorhandene Divergenz
und Konvergenz der
neuronalen Verknpfung
msste es zu einer
lawinenartigen
Ausbreitung der Erregung
mit jeder weiteren
synaptischen
Umschaltung kommen.
Die zentralnervse
Abbildung eines
punktfrmigen peripheren
Reizes msste mit jeder
synaptischen
Umschaltung grer,
ungenauer und
verschmierter werden
(Effekt einer Strychninvergiftung.
Strychnin blockiert hemmende
Synapsen)

Laterale Inhibition (Umfeldhemmung)

Durch laterale Inhibiton


(Umfeldhemmung) wirkt
jedes Neuron ber
Interneurone (rot)
hemmend auf seine
Umgebung ein.
Das Neuron mit dem
strksten afferenten
Einstrom (hier in der
Mitte) hat die strkste
Hemmwirkung auf seine
Nachbarn
Dies fhrt zu einer
Verbesserung der
Lokalisationsschrfe der
Reizinformation
8

Descendierende (absteigende) Hemmung

In nahezu allen sensorischen Systemen sind Hemmungen wirksam, die


ihren Ursprung in bergeordneten Zentren haben. Solche absteigenden
(descendierenden, zentrifugalen) Hemmungen knnen schon auf der
Ebene der Rezeptoren oder der im Rckenmark endigenden Afferenzen
angreifen.
Diese Art der Hemmung belegt, dass sensorische Systeme nicht als
Einbahnstraen von peripher nach zentral, vorgestellt werden drfen.
Descendierende wie laterale Hemmung kann man als
Empfindlichkeitsregulierung des afferenten bertragungskanals
auffassen. bergeordnete Hirninstanzen drehen am Ventil des
afferenten Informationsflusses

Zellulrer Aufbau der Retina von Sugetieren

10

Konvergenz von Zapfen und Stbchen auf retinale Ganlienzellen


Die von den
Rezeptoren der Retina
(120 Mio Stbchen, 8
Mio Zapfen)
ausgehenden Nerven
konvergieren auf 1 Mio
Ganglienzellen.
D.h. viele Rezeptoren
bilden dort eine Einheit.
Diese Einheiten sind
als kreisrunde sog.
Rezeptive Felder
sichtbar.

niedrige Konvergenz bei Verschaltungen, die von Zapfen ausgehen

hohe Konvergenz bei Verschaltungen,die von Stbchen ausgehen

In Bahnen, die von


Zapfen ausgehen,
besteht ein geringer
Grad an Konvergenz,
whrend
in Bahnen, die von
Stbchen ausgehen,
ein hoher Grad an
Konvergenz besteht.

11

Neuronale Verschaltung in der Retina

Auf einem Fotorezeptor


auftreffendes Licht erzeugt eine
Hyperpolarisation, weshalb der
Fotorezeptor weniger
Neurotransmitter freisetzt.
Weil der Transmitter
normalerweise die Membran der
Bipolarzelle hyperpolarisiert,
verursacht diese Reduktion eine
Depolarisation.
In Folge der Depolarisation setzt
die Bipolarzelle mehr
Neurotransmitter frei, wodurch
die Ganglienzelle erregt wird

12

Aus: Dowling, J.E. (1979). The Neurosciences, In: F.O. Schmitt u. F. G. Worden (Eds.) : Fourth Study Program. Cambridge, Mass.: MIT Press

Rezeptives Feld

Ganglionzellen in der
Fovea centralis
erhalten ihre
Information von einer
kleineren Anzahl
Fotorezeptoren als die
in der Peripherie und
tragen daher zum
scharfen Sehen bei
13

Details der Verschaltung der Zellen in der Retina

14
Aus: Dowling, J.E. & Boycott, B.B. (1966) Proceedings of the Royal Society of London, 166, 80-111

Rezeptive Felder

Jedes Neuron eines


Sinneskanals
besitzt ein sog.
Rezeptives Feld als
Teilbereich der
rezeptiven Flche
eines Sinnesorgans

15

Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise I

Schaltkreis ohne Konvergenz


Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von
Rezeptoren.
Bei dieser Schaltung jeder Rezeptor ist mit nur jeweils einem anderen Neuron synaptisch
verbunden reagiert Neuron B nur dann, wenn Rezeptor 4 erregt wird. Die Reizung der
brigen Rezeptoren kann sich nicht auf die Feuerrate des Neuron B auswirken.
16

Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise II

Schaltkreis mit hinzugefgter Konvergenz


Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von
Rezeptoren.
Neuron B erhlt erregenden Input von allen Rezeptoren. Je mehr Rezeptoren gereizt werden,
um so strker wird Neuron B erregt Bei dieser Schaltung jeder Rezeptor ist mit nur jeweils
einem anderen Neuron synaptisch verbunden reagiert Neuron B nur dann, wenn Rezeptor 4
erregt wird. Die Reizung der brigen Rezeptoren kann sich nicht auf die Feuerrate des Neuron
B auswirken.
17

Modelle einfacher neuronaler Schaltkreise III

Schaltkreis mit hinzugefgter Konvergenz und Inhibition


Die Grafik rechts zeigt die Antwort des Neurons B bei Reizung unterschiedlicher Anzahlen von
Rezeptoren.
Neuron B erhlt erregenden Input von den Rezeptoren 3, 4 und 5 und inhibitorische Impulse
aus den Neuronen A und C. Wenn zustzlich zum Rezeptor 4 die Rezeptoren 3 und 5 gereizt
werden, steigt die Feuerrate des Neurons B. Die Zahl der Spikes sinkt, wenn durch Reizung
der Rezeptoren 1, 2, 3 und 4 ber die Neuronen A und C zustzlich inhibitorische Impulse auf
Neuron B einwirken.
18

Eine Methode zur Detektion rezeptiver Felder auf der Retina

Die Rezeptoren der gesamten


Retina werden perimetrisch mit
punktfrmigen Stimuli gereizt.
Gleichzeitig werden die
elektrischen Signale einer
einzelnen Nervenfaser mit
Elektroden abgeleitet und
aufgezeichnet.
Alle Rezeptoren, die die
elektrische Aktivitt des
beobachteten Neurons
beeinflussen, bilden das
Rezeptiven Feld dieses Neurons

19

Eine Methode zur Detektion rezeptiver Felder auf der Retina


Antwort einer Ganglienzelle in
der Retina der Katze auf die
Stimulation.
A: Spontanaktivitt (wenige
unregelmige Spikes) bei
Stimulation auerhalb
des Rezeptiven Feldes
B: erhhte Aktivitt des Neurons
bei Stimulation der
Rezeptoren in Areal B
C: keine Aktivitt des Neurons
bei Stimulation im
ringfrmigen Areal C

20

Stimulation eines Rezeptiven Feldes

Antwort eines Rezeptiven Feldes vom On-Zentrum-Off-Umfeld-Typ, whrend der Stimulus vergrert
wird.
Die gelben Bereiche zeigen das Areal, das durch Licht stimuliert wird. Die Antwort der Ganglionzelle wird
durch die Anzahl der Spikes unter jeder Reizsituation angegeben. Die strkste Antwort tritt dann auf,
wenn das gesamte On-Zentrum beleuchtet wird. Eine weitere Vergrerung des Reizes fhrt zu einer
Senkung der Feuerrate
21

Rezeptive Felder
einer On-Zentrumund einer Off-Zentrum-Zelle

22

Reaktion einer
On-Zentrum-Zelle
auf Kontrast

23

Rezeptiven Felder im visuellen Kortex

Mit Umschaltung der Sehbahn


im visuellen Kortex knnen
mehrere Ganglienzellen auf
eine Nervenzelle in der
Primren Sehrinde
konvergieren und ein
Rezeptives Feld bilden.
Mehrere Rezeptive Felder des
On-Zentrum-Off-Umfeld-Typs
knnen zu einem Detektor fr
Kanten unterschiedlicher
Ausrichtung werden.

24

Sensibilitt fr Orientierung

Ein orientierungssensibles
Neuron in der Sehrinde
(Area striata) ist nur dann
aktiv, wenn eine Linie
bestimmter Orientierung
innerhalb seines rezeptiven
Feldes erscheint. Im
Beispiel reagiert das
Neuron am strksten auf
einen vertikal
ausgerichteten Stab

Aus: Hubel, D.H., Wiesel, T.N.


(1959) Journal of Physiology, 148,
574-591. London

25

Rezeptive Felder im visuellen Kortex

a)

b)

Das Rezeptive Feld einer einfachen Kortexzelle. Diese Zelle antwortet am strksten
auf einen vertikalen Lichtbalken, der die erregende Zone des Rezeptiven Feldes
abdeckt. Die Antwort wird schwcher, wenn der Balken gedreht wird und danach
auch die hemmende Zone bedeckt.

Orientierungs-Tuningkurve einer einfachen kortikalen Zelle fr ein Neuron, das am


strksten auf einen vertikalen Balken (Orientierung = 0) antwortet
26

Rezeptive Felder im visuellen Kortex


a)

Antwort einer komplexen


Zelle, die aus dem
visuellen Kortex der Katze
abgeleitet wurde.
Der Stimulusbalken wird
ber das RF hin und her
bewegt. Die Zelle feuert
am strksten, wenn der
Balken eine bestimme
Orientierung hat und sich
in eine bestimmte
Richtung bewegt

b) Anwort einer
endinhibierten Zelle des
visuellen Kortex einer
Katze.
Der Stimulus wird durch
das helle Areal links
veranschaulicht. Diese
Zelle antwortet am
strksten auf eine
mittelgroe Ecke
27

Eigenschaften von Neuronen im Sehnerv, im Corpus geniculatum laterale und


im Kortex

Zelltyp

Eigenschaften des Rezeptiven Feldes

Nervenfaser des
Sehnervs
(Ganglienzelle)

Rezeptives Feld vom Zentrum-Umfeld-Typ; antwortet am strksten auf


kleine Lichtpunkte, aber auch auf andere Stimuli

Corpus geniculatum
laterale

Rezeptive Felder vom Zentrum-Umfeld-Typ, sehr hnlich denen der RF


von Ganglienzellen

einfache Kortexzelle

exitatorische und inhibitorische Zonen nebeneinander angeordnet,


antwortet am strksten auf Balken einer bestimmten Ausrichtung

komplexe Kortexzelle

antwortet am strksten auf Bewegung eines korrekt ausgerichteten


Balkens durch das RF: viele Zellen antworten bevorzugt auf eine
bestimmte Bewegungsrichtung

endinhibierte
Kortexzelle

antwortet auf Ecken, Winkel oder Balken einer bestimmten Lnge, die
sich in eine bestimmte Richtung bewegen

28

Mach-Bnder

29

Laterale Inhibition in
Limulus (Pfeilschwanzkrebs)
a) nur Rezeptor A wird stimuliert
b) Rezeptor A und B werden stimuliert
c) A und B werden stimuliert, B jedoch
mit hherer Intensitt
Ableitung erfolgt immer von A

Die groen Augen des Limulus bestehen aus


hunderten von Ommatidien, von denen jedes
einen einzigen Rezeptor enthlt

30

Kontrastverstrkung durch laterale Hemmung

(adaptiert nach Ratliff,


1972)

31

Laterale Hemmung

Verarbeitung eines visuellen Reizes an einer Intensittsgrenze dunkel/hell. Die Neuronen A


bis H in Schicht 1 erhalten Zufluss von den Sinneszellen der Netzhaut auf die das Abbild des
Reizes fllt. Ihr Output-Signal ist proportional zur Reizstrke am Eingang. Jedes Neuron in
Schicht 2 (a bis h) hat einen erregenden Zufluss und zwei hemmende Kontakte.

32

Laterale Inhibition

hohe
Beleuchtungsintensitt

niedrige
Beleuchtungsintensitt

Rezeptoren

Rezeptorantwort
Bipolarzellen
laterale Inhibition
80

80

88

16

16

finale Antwort der


Bipolarzellen
33

Hermann-Gitter
Die Kreuzungsstellen im Gitter
erscheinen dunkler als die Streifen.
Bei Fixation auf einen einzelnen
Kreuzungspunkt gilt dies wegen der
kleineren rezeptiven Felder im
Bereich der Fovea nicht
Eine mgliche Erklrung fr das
Phnomen ergibt sich aus der
Hemmung des Umfeldes bei OnZentrum-Neuronen. An den
Kreuzungspunkten werden mehr
Rezeptoren des Umfeldes aktiviert
als lngs der Streifen

Hier schwchere
Hemmung durch das
Umfeld, da dieses
mehr Dunkelanteile
enthlt
34

Verschaltung
einfacher motorischer Aktionen

35

Muskeln

Ein Mensch hat ber 650 Muskeln; ber 50 davon im Gesicht.


(Zum Lcheln braucht man 17, zum Stirnrunzeln ber 40 Muskeln)

Muskeln machen 40% des Krpergewichts aus


Die Anzahl der Muskelzellen ist bei Geburt gegeben.
Trainierbar ist die Gre (Umfang) der Muskeln
Ohne Muskeln keine Bewegung
Die strksten Muskeln sind die Kaumuskeln
Der lngste Muskels ist der Schneidermuskel
Die kleinsten Muskeln sind die Steigbgelmuskel
(0,27 mm lang)

Die aktivsten Muskeln sind die Augenmuskeln


(mehr als 100.000 Bewegungen/Tag)

36

Muskeltypen

glatte
Muskulatur

quergestreifte
Muskulatur

Skelettmuskulatur

Herzmuskulatur

Bewegungsmuskulatur
willkrlich steuerbar

stndig arbeitend
kann nicht krampfen
eigenes Nervensystem

nicht bewusst kontrollierbar


vegetativ innerviert und
gesteuert

z.B.

z.B.

Eingeweidemuskulatur

Gefmuskulatur

Peristaltik (wellenfrmige
Bewegung der Magenund Darmmuskeln)

kann nach hormoneller oder


nervaler Reizung das
Gefvolumen verringern
(Kontraktion) oder erweitern
(Dilatation)

37

Flexor (Bizeps) und Extensor (Trizeps) des Ellbogengelenks

Flexion des
Ellbogengelenks

Extension des
Ellbogengelenks

38

Kontraktionsmechanismus der
Muskelfaser
a) Querschnitt durch ein Myosinfilament
und die umgebenden Actinfilamente.
b) Die Myosin-Querbrcken fhren
Ruderbewegungen aus, dieeine
relative Verschiebung der Actin- und
Myosinfilamente gegeneinander
bewirken.
(Aus Grnden der bersichtlichkeit werden nur
2 Actinfilamente gezeigt)

39

Anatomie des Skelettmuskels


aus Carlson, S. 294

Golgi
Sehnenorgan

Endigung des
-Motoneurons

Muskelspindel
Intrafusale Muskelfaser

GammaMotoaxon

Extrafusale Muskelfasern (fusus = Spindel) bewirken


die Kontraktionskraft des Muskels. Sie werden durch
-Motoneurone aktiviert. Die Kontraktion wird durch
relative Verschiebungen von Aktin- und Myosinelementen,
die gemeinsam sog. Myofibrillen bilden, bewirkt. -Motoneurone
und die mit ihnen verbundenen Muskelfasern bilden eine Motorische Einheit
Intrafusale Muskelfasern sind parallel zu den extrafusalen
Fasern angeordnet. Sie fungieren als Dehnungsrezeptoren
-Motoneurone bilden Synapsen mit intrafusalen Muskelfasern. Sie spannen die Muskelspindeln und
optimieren damit die Sensibilitt der Muskelspindeln.
40

Muskelspindel-Feedbackschaltkreis

In jedem Muskel
gibt es viele
Muskelspindeln,
von denen hier
nur eine einzige
stark vergrert
dargestellt ist

fusus = latein: Spindel


intrafusal = innerhalb der
Muskalspindeln gelegen
extrafusal = auerhalb der
Muskelspindeln gelegen

41

Sensorische Rckkopplung von den Muskeln


2 Rezeptorarten:
- Intrafusale Muskelfasern messen die Muskellnge (nicht die Spannung). Sie sind
gestreckt, wenn der Muskel gedehnt wird und entspannen sich, wenn sich der Muskel
verkrzt
- Golgi Sehnenorgane messen den Gesamtbetrag der Muskelspannung. Sie reagieren
darauf, wie stark er gezogen wird (nicht wie stark er gedehnt wird)

42

Reziproke Innervation antagonistischer Armmuskeln

Whrend eines
Schutzreflexes
werden die
Ellbogenflexoren
(Beuger) erregt
und die
Ellbogenextensoren (Strecker)
gehemmt.
43

Auslsen eines Dehnungsreflexes


(Patellarsehnenreflex)

Der Patellarsehnenreflex
(auch Kniesehnenreflex, Kniephnomen,
Patellarreflex oder Quadricepsdehnungsreflex)

ist ein monosynaptischer


(ber nur eine Synapse
verschalteter) Reflex aus der
Gruppe der Eigenreflexe
Das Zeitintervall zwischen dem Schlag
auf die Sehne und dem Beginn des
Beinausschlags betrgt 50 ms; zu kurz,
um vom Gehirn gesteuert zu werden

44

Monosynaptischer Dehnungsreflex

Der monosynaptische Dehnungsreflex untersttzt Ausgleichsbewegungen, die Stehen


ermglichen

45

Feedbacksystem der Muskelspindeln


uere Kraft

afferentes
Spindelneuron

Motoneuron
Eine unterwartete uere Kraft (hier die
Katze) erhht die Entladungsrate der
afferenten Spindelneurone des Bizeps

uere Kraft

automatische
Konstanthaltu
ng der
Position der
Gliedmaen

Zunahme der Entladungsrate der afferenten Spindelneurone


des Bizeps erhht die Entladungsrate der Motoneurone des
Bizeps, wodurch der Arm in seiner ursprnglichen Position
gehalten wird

46

Sensorische Rckkopplung von den Muskeln


Passive Dehnung:
AP-Frequenz von MS 1
erhht sich (Lngennderung),
Golgi bleibt unverndert

Golgi-S

Schnelles Absinken des


Unterarms:
MS 2 signalisiert schnelle
Vernderung der Muskellnge

Ein Gewicht fllt auf den


waagerecht gehaltenen
Unterarm:
MS 1 und MS 2 feuern, wenn
sich der Arm nach unten bewegt
und in die Ausgangslage
zurckkehrt.
Das Golgi-Sehnenorgan feuert
proportional zur Muskelspannung
und erhht die Frequenz, wenn
das Gewicht aufliegt.

Golgi-S

Golgi-S

MS 1 und MS 2 sind zwei unterschiedliche Typen von afferenten Muskelspindelneuronen

47

Rckzugsreflex

Dieses Interneuron erregt das


Motoneuron, wodurch eine
Muskelkontraktion verursacht wird

Gehirn

Rckenmark

Motoneuron

Dieser Muskel zieht die Hand


von der Schmerzquelle weg
Axon des sensorischen Neurons

Querschnitt durch
das Rckenmark

Rckzugsreflex als einfaches Beispiel fr die ntzliche Funktion des Nervensystems.


Der schmerzhafte Reiz verursacht das Zurckziehen der Hand vom heien Eisen.
48

Inhibition

Dieses Interneuron erregt das


Motoneuron, wodurch eine
Muskelkontraktion verursacht wird

Neuron im
Gehirn
Gehirn
Axon des
Neurons

Dieser Muskel zieht die Hand


von der Schmerzquelle weg

Motoneuron

Axon des sensorischen Neurons

Rcken
-mark
Querschnitt durch
das Rckenmark

Dieses Interneuron hemmt das


Motoneuron, wodurch eine
Muskelkontraktion verhindert wird

Funktionsweise der Inhibition. Inhibitorische Signale aus dem Gehirn knnen verhindern,
dass der Rckzugsreflex die betreffende Person veranlasst, den Topf fallen zu lassen

49

Sekundrer Reflex

Aktionspotenziale der Muskelspindel verursachen die Erregung des AlphaMotoneurons des Agonisten und die Hemmung des Antagonisten
50

Rekurrente kollaterale Hemmung

Exzitatorische und
inhibitorischen
Signale, die die
Aktivitt eines
Motoneurons
direkt
beeinflussen.
Wenn ein
Motoneuron feuert
hemmt es sich
gleichzeitig ber
ber eine
inhibitorische Zelle
(Renshaw-Zelle)
und gibt die
Verantwortung fr
die Kontraktion an
andere Mitglieder
des motorischen
Pools ab.
51
aus Pinel u. Pauli s. 269

Motorischer Humunkulus

Somatotope Karte
des menschlichen
primren
motorischen Cortex.
Die Stimulation von
Stellen im primren
motorischen Cortex
ruft einfache
Bewegungen in den
abgebildeten
Krperteilen hervor
(adaptiert nach Penfield &
Rasmussen, 1950)

52