5.

Grundvorlesung Neurobiologie

Allgemeine Sinnesphysiologie
Somatosensorik
Gleichgewicht
Hören

HJ Pflüger
pflueger@neurobiologie.fu-berlin.de

1
 Das Nervensystem steuert das Verhalten
Im Gehirn: Wahrnehmung, Empfindung

2
Bear, Neuroscience: exploring the brain, Lippincott Williams & Wilkins, 2007
Sinnesphysiologie
In allen sensorischen Prozessen kommen folgende Abläufe vor:
* Ein physikalischer Reiz (Stimulus)
* Eine Übersetzung des physikalischen Reizes in eine neuronale Erregung (Reiztransduktion)
* Eine Reaktion auf das Signal (Wahrnehmung, bzw. Empfindung)

Die Prozesse 1 und 2 sind Komponenten einer objektiven Sinnesphysiologie,

die Komponenten 1 und 3 Bestandteile einer subjektiven Sinnesphysiologie (Psychophysik):
Eingangs/Ausgangsbeziehung
 Unterteilung der Sinnesphysiologie
* Wir sehen und empfinden die Welt nur durch unsere Sinne.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein was nicht die Sinne durchlebt hat

1. Objektive Sinnesphysiologie

Reiz => Reiztransduktion

2. Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik, Wahrnehmungspsychologie)

Reiz => Reaktion auf das Signal (Wahrnehmung bzw. Empfindung)

4
 Unterteilung der Sinnesphysiologie
* Wir sehen und empfinden die Welt nur durch unsere Sinne.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein was nicht die Sinne durchlebt hat

1. Objektive Sinnesphysiologie

Reiz => Reiztransduktion => Reiztransformation

2. Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik,Wahrnehmungspsychologie)

Reiz => Reaktion auf das Signal (Wahrnehmung bzw. Empfindung)

5
 Objektive Sinnesphysiologie

• Sensoren sind die Sinneszellen, die einzeln verteilt sind oder zu Sinnesorganen
zusammengefasst sind.

• Sinneszellen arbeiten als:

Filter:
nur bestimmte, aus dem Gesamtspektrum aller Reize werden
aufgenommen und erregen die entsprechende Sinneszelle.

Energiewandler (Transducer):
spezifische physikalische Reizenergie (Reizmodalität) wird in ein elektro-
chemisches Signal der Nervenzelle (neuronales Signal, Rezeptorpotenzial)
umgewandelt.

Verstärker:
Der Energiegehalt des physikalischen Reizes ist geringer als der Energie-
gehalt des neuronalen Signals.
6
Primäre Sinneszelle

Umgewandelte Nervenzelle mit

• Dendrit (Reizaufnahme und Reiztransduktion,

Eingang)

• Soma (Integration des Rezeptorpotenzials)

und Axon (ab dem Axonhügel: Aktionspotenziale)

• Terminalstrukturen (Präsynapse, Ausgang)

Beispiel:

• Bei Wirbellosen Tieren

• Riechsinneszellen bei Wirbeltieren

7
Aus: Moyes et al., Tierphysiologie, Pearson Studium, 2008
 Sekundäre Sinneszelle (bei Wirbeltieren)

Umgewandelte Epithelzellen mit

• Reizaufnehmender Struktur
(Bildung eines Rezeptorpotenzials)

• Ausgangssynapse
(kein Axon, Freisetzung eines Transmitters)

Afferentes Neuron,
mit Axon, das in das ZNS zieht (bei
Wirbeltieren), und mit Soma im
Spinalganglion (dorsal root ganglion)

8
Aus: Moyes et al., Tierphysiologie, Pearson Studium, 2008
 Sinneszell- bzw. Rezeptorzelltypen bei Wirbeltieren
Sekundäre
Sinneszelle

Aus: Silverthorn,
Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Reiz Reiz Sekundäre
Sinneszelle
Reiz
Dendriten mit Reizaufnehmender Struktur (Rezeptormoleküle)
Rezeptorprotein

Sek. Botenstoff

Signalkaskade
AP Entstehung AP Entstehung

Ionenkanal
geöffnet oder geschlossen

Rezeptorpotenzial/Rezeptorstrom
(Amplitudenmodulation) (Reiztransduktion)

ZNS Modulierte
Impulsfrequenz im Axon
der Sinneszelle
(Frequenzmodulation)
(Reiztransformation)
Modulierte
Freisetzung von Transmitter
aus der Sekund.Sinneszelle
Modulierte
ZNS
Impulsfrequenz im Axon
des afferenten Neurons
(Frequenzmodulation)
(Reiztransformation)

Entsprechend der
Impulsfrequenz modulierte Freisetzung
von Transmitter
Primäre Sinneszelle Afferentes Neuron
 Reiz

Ionenkanal G-Protein-Rezeptor
Ionenkanal G-Protein-
Rezeptor Signalkaskade
Rezeptorpotenzial
Signalkaskade
Rezeptor- Rezeptorpotenzial
Rezeptor-
potenzial Transmitter-
potenzial
freisetzung Transmitterfreisetzung
sekundäre Sinneszellen
primäre Sinneszellen
Aktionspotenziale Aktionspotenziale

Aktions- Aktions-
potenziale Afferentes Neuron Afferentes Neuron
potenziale

Transmitter- Transmitter- Transmitter-

freisetzung freisetzung Transmitterfreisetzung
freisetzung

schnell, langsam,
weniger als 1 Millisekunde Hunderte von
Im Mikrosekundenbereich, Millisekunden
geringe Verstärkung grosse Verstärkung
Reizkodierung

12
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Reizkodierung

Reiztransduktion
Übersetzung des physikalischen Reizes in ein Rezeptorpotenzial

Reiztransformation
Amplitude des Rezeptorpotenzials wird in eine Folge von Aktions-
potenzialen übersetzt

Die Intensität des Reizes wird übersetzt in die Amplitude des

Rezeptorpotenzials (Amplitudenmodulation) bzw in die
Frequenz der Aktionspotenziale (Frequenzmodulation)

Die Dauer des Reizes wird übersetzt in die Dauer des Rezeptor-
potenzials bzw die Dauer der Salve (burst) von Aktionspotenzialen
(„Burstdauer“)

13
 Jede Sinneszelle besitzt eine
KENNLINIE

Sie beschreibt jeden quantitativen

Zusammenhang zwischen Eingangs- und
Ausgangsgrösse eines Systems
(Reizintensität gegen Amplitude des
Rezeptorpotentials aufgetragen).

Für die meisten Sinneszellen gilt:

Die Amplitude des Rezeptorpotentials
ist proportional zum Logarithmus der
Reizintensität
Dynamischer Bereich:
Der Reizintensitätsbereich, in dem ein
Rezeptor ohne den Sättigungsbereich
zu erreichen mit Frequenzmodulation
(Änderung der Impulsfrequenz) antworten
kann.
Zusammenhang zwischen der Reizintensität und der Amplitude
des Rezeptorpotentials
Die logarithmische Beziehung ist für die Größe des Arbeitsbereich
von Sinneszellen bedeutend (dadurch viel größerer Arbeitsbereich):

* Zwischen Mondlicht und Sonnenlicht besteht ein109 facher Intensitätsunterschied.

* Das Gehör kann Tonintensitäten unterscheiden, die um das 1012 fache variieren.

* Die Rezeptorantwort steigt im Verhältnis zur Zunahme der Reizintensität wesentlich

langsamer an.

* Bei niedrigen Reizintensitäten wird ein kleinerer Unterschied in zwei

Reizintensitäten wahrgenommen als bei hohen Reizintensitäten.

* Eine zehnfache Erhöhung der Reizintensität führt zu einer Verdopplung der

Amplitude des Rezeptorpotenzials oder der Frequenz der AP

* Bei sehr hohen Reizintensitäten kommt es zur Sättigung und Unterschiede in der
Reizintensität können nicht mehr kodiert werden.
15
Schwelle
Die niedrigste Reizintensität, die von einer Sinneszelle (hier ein Mechanorezeptor)
beantwortet wird (absolute Schwelle)

Schwelle

hier kommt es zum erstenmal zu einer Aktivierung der Sinneszelle

 Unterteilung der Sinnesphysiologie

1. Objektive Sinnesphysiologie

Reiz => Reiztransduktion

2. Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik,Wahrnehmungspsychologie)

Reiz => Reaktion auf das Signal (Wahrnehmung bzw. Empfindung)

17
 Subjektive Sinnesphysiologie

=> Befasst sich mit den physikalischen Gesetzen

der Wahrnehmung.

Nicht der absolute Unterschied der Intensität ist

ausschlaggebend für die Empfindung eines
Intensitätsunterschieds, sondern der relative auf eine
vorhandene Intensität bezogene Unterschied.

Weber-Gesetz
Weber-Fechner Gesetz
18
 Ernst Heinrich Weber
1795 - 1878

Weber-Gesetz
dI/I = K

minimale wahrnehmbare Differenz

für einen Reiz* hängt von der Reizstärke ab.

• dI = Änderung der Reizintensität von einem Referenzstimulus I,

die gerade wahrgenommen wird.

• I = Referenzintensität (I0 ist die Reizintensität an der Schwelle

und die üblich Referenzintensität)

• K = Weber Konstante

*(jnd = just noticable difference)

 Weber Gesetz: Beispiele

• Bei einem Brief mit 20 g Gewicht in der rechten Hand, muss ein
Brief in der linken Hand mit 2 g zusätzlich belastet werden,
damit ein Gewichtsunterschied empfunden wird.
Also: dI/I = 2/20 = 0,1

• Bei 200 g Steinchen in der rechten Hand müssen jetzt 20 g in

die linke Hand zusätzlich gegeben werden, damit gerade ein
Gewichtsunterschied bemerkt wird.
Also: dl/l = 20/200 = 0,1

20
 Amplitude des
Rezeptorpotenzials (mV) Rezeptorkennlinie



Die Kennlinie beschreibt den

quantitativen Zusammenhang zwischen
Eingangs- und Ausgangsgrösse eines
Systems.

Für die meisten Sinneszellen gilt:

I
Die Amplitude des Rezeptorpotentials
ist proportional zum Logarithmus der
Reizintensität.

100 101 102 103 104 105 106 107 108

log Reizintensität
21
(100-500) (100.000-500.000)
 Ernst Heinrich Weber Gustav Theodor Fechner
1795 - 1878 1801-1887

Weber-Fechner-Gesetz

E = k log (I/Io)

E = Empfindungsintensität, ist eine Funktion des Logarithmus des Ouotienten

zwischen der Reizintensität I und der absoluten Intensitätsschwelle Io

Je größer der Unterschied zwischen der wahrgenommenen Reizintensität

und der Schwellenintensität ist, desto größer ist die Empfindungsintensität.
Dieser Zusammenhang wird aus der Weber Regel abgeleitet.

22
Stevensche Potenzfunktion

* Durch einen Standardreiz wird eine Standardempfindung definiert

* Abschätzung der Versuchsperson, um wievielmal größer oder schwächer

eine zu messende Empfindung im Vergleich zur Standardempfindung ist

* daraus: Stevensche Potenzfunktion E = k (S – S0)n

(doppelt logarithmische Auftragung)

* durch doppelt logarithmische Auftragung (Empfindungsintensität gegen

Reizintensität ergibt sich eine Gerade mit einer bestimmter Steigung)

* Stevensche Potenzfunktion gilt auch für objektiv messbare Reizantworten

k = Konstante,
n = ein für jeden Rezeptortyp charakteristischer, positiver Wert
bei n = 1 (Gerade mit der Steigung k),
bei den meisten Rezeptorzellen ist n < 1
(mit steigender Reizstärke wird der Zuwachs an Reaktion kleiner)
bei n > 1 Empfindungs(Reaktions)amplitude wächst überproportional
(z.B. bei Thermorezeptoren!)
Stevensche Potenzfunktion

Verschiedene Steigungskoeffizienten:

3,5 Sensorische Reaktion auf Wechselstrom

1,45 Schwere von Gewichten
1,4 Temperatur
0,33 Helligkeit
0,3 Lautheit (bezogen auf Schallintensität
1,4 Zuckerkonzentration
1,1 Druckreiz auf Haut
0,42 Viskosität (Rühren einer visk. Flüssigkeit)
 Sinneszellen arbeiten als Verstärker
Reizenergie des elektrischen Signals ist um ein Vielfaches höher als die
Reizenergie des physikalischen Signals.

z.B. 1 Photon rotes Licht ca 10-19 J (Strahlungsenergie)

Rezeptorstrom ca 10-13 J („bump“)

Da Photorezeptoren auf die Absorption einzelner Quanten

mit Erregung reagieren ist die Verstärkung ca 106 fach.

Weitere Signalenergien:
Mechanischer Reiz Fadenhaar
(Deformation im Bereich von Atomdurchmessern): < 10-19 J

1 Molekül, chemischer Reiz (Detektion einzelner Moleküle): etwa 10-20 J

Definition:
1J = 1 kg m2/ s2 = 1Nm (oder auch 1VAs = CV = Ws)

1J = 107erg =107 cm2 g / s2

Ein Joule ist die Arbeit, die verrichtet wird, wenn eine Kraft von 1 N einen Körper
um 1 m in Richtung der Kraft bewegt
 Erkenntnistheoretische Anmerkung (Epistemologie)

Identitismus:
Es gibt keinen Wesensunterschied von Körper und Geist, und deshalb kann
auch der „Geist“ mit naturwissenschaftlichen Methoden untersucht werden.
Nach dieser Auffassung sind objektive und subjektive Sinnesphysiologie
lediglich verschiedene Methoden zur Erforschung des gleichen Gegenstandes.

Somit entfällt das sogenannte „Leib-Seele- (Körper-Geist) Problem,

welches von der grundsätzlichen (Wesens) Verschiedenheit von
Körper und Geist ausgeht.
(psychoneuraler Dualismus: Gehirn und Geist sind zwei unterschiedliche
„Substanzen“ in enger Wechselwirkung).

Methode des kritischen Empirismus:

Phänomene aus dem Bereich der Sinne führen zur Aufstellung wissenschaftlicher
Theorien, die dann durch entsprechende Experimente und Aussagen
kontrollierbar sind.
Insbesondere können Korrelationen zwischen Inhalten der objektiven und
subjektiven Sinnesphysiologie hergestellt werden. Diese lassen sich dann
hypothetisch als kausale Beziehung interpretieren.
Das Prinzip der spezifischen “Sinnesenergien”

Johannes Peter Müller,

Berlin, 1826
Sinneszelle
(Rezeptorzelle)
Reiz
Wahrnehmung

Licht

Ton

Berührung

Geruch
27
 Sinneszellen reagieren nur auf die adäquaten Reize
einer bestimmten Reizmodalität
Name des Rezeptor Reizenergie Beispiele

Chemorezeptor chemisch Geschmacksrezeptoren (Zunge)

Geruchsrezeptoren (Nase)

Elektrorezeptor elektrisch Elektrorezeptoren (Fische)

Mechanorezeptor mechanisch Berührungsrezeptor, Druckrezeptor,

Gleichgewichtsorgan, Ohr (Haarsinneszelle)
Propriorezeptoren

Photorezeptor Licht (Welle) Stäbchen, Zapfen

Thermorezeptor Infrarot (Welle) Temperaturezeptoren der Haut

Hygrorezeptor Wasserdampf Antenne der Insekten

Magnetorezeptor elektromagnetisch bei Vögeln im Schnabelgrund (?), Auge

Nocizeptor (Schmerzrez.) mechanisch, chemisch in der Haut (freie Nervenendigung)

 Die Sinne des Menschen
Sinnesmodalitäten Qualitäten

Sehen 4 (6) elementare Farbqualitäten

blau, grün, gelb, rot, (schwarz, weiss = Intensität)

Hören reine Töne und Geräusche zwischen 16 Hz

und 20 kHz (beim Mensch)

Schmecken (4), 5 oder mehr elementare Geschmacksqualitäten

süss, sauer, bitter, salzig, „umami“ ( bedeutet
vielleicht „fett“, lecker)

Riechen tausende von Gerüchen

Tasten wie beim Sehen Gestaltwahrnehmung (Haptik)

Temperatur unterschiedliche Temperaturen

Schmerz Schädigende Reize 29

Tiere können Sinne besitzen, die dem Menschen fehlen, z. B.

Magnetsinn (Vögel, Schildkröten, Insekten),

Elektrischer Sinn (Haie, elektrische Fische)

Polsehen (Polarisation des Lichts) (Insekten, Krebse, Vögel)

oder die Sinne haben andere Arbeitsbereiche

Ultraviolett (Insekten)
Infrarot (Schlangen)
Ultraschall (Fledermäuse)
Infraschall (Elefanten, Vögel)
Vibrationssinn (Insekten)

30
Die Sinne des Menschen

31
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Das somatosensorische System

Alle Körperwahrnehmungen mit Außnahme des

Seh-, Hör-, Geschmacks-, Geruchs- und Gleichgewichtssinn.

• Tastsinn

• Temperatursinn

• Schmerzsinn

• Propriorezeption (Eigenwahrnehmung des Körpers)

32
 Das somatosensorische System

Alle Körperwahrnehmungen mit Außnahme des

Seh-, Hör-, Geschmacks-, Geruchs- und Gleichgewichtssinn.

• Tastsinn (Rezeptoren in der Haut)

• Temperatursinn

• Schmerzsinn

• Propriorezeption (Eigenwahrnehmung des Körpers)

(z.B. Muskelspindel, Sehnenorgane)

33
Die Haut der Wirbeltiere ist voller Mechanorezeptoren
Freie Nerven-
Leichte endigung
Dehungsreize Berührung: Noziceptor
Ruffini Körperchen Meissner (Schmerz) Schnell adaptierender Mechanorezeptor
Körperchen Wärme/Kälte Krause Körperchen

Haar

Bindegewebe Haarbewegung: Starker Druck

Nerv Haarbalg- Vater-Pacinisches-
rezeptor Körperchen
Der Tastsinn - Mechanorezeptoren

=> Assoziation mit nicht-neuronalen Gewebespezialisierungen35

 Der Tastsinn - Mechanorezeptoren

Temperatur,
Nozizeptor

Leichte Berührung,
Streicheln, Geschwindigkeit unbehaarte RA
*

** Beschleunigung PC

S-II

S-I
Zugreiz

* In der behaarten Haut: Haarbalgrezeptoren (hair follicel receptors)

** Krause Endkolben ähnlich
S-I and S-II = slowly adapting; RA = Rapidly adapting; PC = Pacinian Corpuscle

Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009

Haare als Teil des Sinnessystems

37
Ein weiteres Beispiel für Tasthaare:

Anordnung der Tasthaare,

(Whiskers) in (a) sind im Barrelcortex (b und c)
repräsentiert
Seehunde können mit ihren Barthaaren bis in 40 m Entfernung
Schwimmende Beutefische „orten“.

Hydrodynamic Trail-Following in Harbor Seals (Phoca vitulina)

Guido Dehnhardt,1,2* Bjo¬rn Mauck,1,2 Wolf Hanke,1, Horst Bleckmann1
SCIENCE VOL 293 6 JULY 2001

39
 (A) A blindfolded harbour seal starting to track a hydrodynamic trail.

Schulte-Pelkum N et al. J Exp Biol 2007;210:781-787

©2007 by The Company of Biologists Ltd

 posteriores
Rezeptorfeld

anteriores
Rezeptorfeld
Vulva

6 berührungsempfindliche
Zellen (touch cells) in
Caenorhabditis elegans
Fadenwurm, Nematoda
42
Caenorhabditis elegans (Fadenwurm, Nematoda)
* Zellkonstanz 959 Zellen, davon 302 Neurone

* ähnliches Verhalten wie Paramaecium:

leichte Berührung vorne, Tier schwimmt rückwärts
leichte Berührung hinten, Tier schwimmt vorwärts
leichte Berührung in der Mitte, keine Reaktion

* 6 charakteristische Zellen mit Mikrotubuli, die mit Laser selektiv ausgeschaltet werden können
* alle ausgeschaltet, Reaktion auf leichte Berührung nicht mehr vorhanden
(wohl aber auf starke mechanische Reize)

* Erforschung von Mutanten, bei denen die Reaktion auf leichte Berührung nicht vorhanden ist
* Identifizierung von mec-Genen (mechanosensory genes) und ihrer Endprodukte,
den MEC Proteinen (die für die Funktion der Mikrotubuli-Zellen notwendig sind)

* MEC-4 und MEC-10 sind Kanalproteine (Goodman et al. 2002)

* mit 2 Transmembrandomänen ähneln sie epithelialen Na+-Kanälen (ENaC), die für den
Transport von Natrium wichtig sind (z.B. Niere, Darm) und mit Amilorid blockierbar sind
(Amilorid-sensitive Kanäle)
* MEC-2 und MEC-4 in Xenopus Oocyten eingebaut, kein Stromfluss
(vermutlich fehlen noch Proteine zur Bildung des Kanals, z.B. MEC-2, oder stomatin-ähnliches
Protein, oder MEC-7 und MEC-12, beta und alpha Tubulin, oder MEC-1, MEC-5, MEC-9,
weitere Proteine (z.B. Collagen), die nach aussen sezerniert werden)
* Proteinkomplex, welcher einen mechanorezeptiven Ionenkanal bildet
Mechanosensorische Proteinsysteme

Direkte Einwirkung von Scherkräften auf den Ionenkanal

44
Aus: Moyes et al., Tierphysiologie, Pearson Studium, 2008
Adaptation des Pacini - Körpers aufgrund seiner speziellen
Endigung

45
Daraus ergibt sich eine wichtige Erkenntnis:

* Hilfsstrukturen der Mechanorezeptoren

sind integraler Bestandteil ihrer Funktion
(„Filterung“ des physikalischen Reizes)
Tonische und phasische Rezeptoren

47
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Tonische, Phasische und phasische-tonische
Rezeptorzellen

Tonische Rezeptorzellen: zeigen keine oder nur sehr geringe Adaptation

(Stellungs- oder Positionsrezeptoren sind oft tonisch)
Phasische Rezeptorzellen: zeigen sehr schnelle Adaptation (Rezeptoren, welche
die Geschwindigkeit messen)
Phasisch-tonische Rezeptorzellen: zeigen eine über die Zeit abnehmende
Adaptation (besitzen eine schnelle phasische und eine langsame tonische
Komponente)

Die Mehrzahl aller Sinneszellen besitzt phasisch-tonische Eigenschaften !

48
Rezeptives Feld der Mechanosensoren

49
 Das rezeptive Feld eines Neurons

Rezeptives Feld: Bereich der sensorischen Oberfläche (Haut, Netzhaut),

der bei Stimulierung das Membranpotential eines postsynaptischen Neurons verändert.
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Das rezeptive Feld eines Neurons

Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009

Zweipunktdiskriminierung an verschiedenen
Körperstellen

2,5 mm 52
Primäre afferente Nervenfasern

53
Die sensorische Organisation des Rückenmarks

Zu Neuronen
2. Ordnung

54
Die Hinterstrangbahn

55
Der somatosensorische
Cortex

Primärer somatosensorischer Cortex (S1)

56
Somatotopie

57
 Somatotopie

58
vergl. Retinotopie, Tonotopie
Die Mechanorezeptoren in der Haut der Finger einer Hand
erlauben die Wahrnehmung einer Gestalt
(dreidimensionale Oberflächenstruktur kann ertastet
werden und Objekte können benannt werden).

Dies ist Grundlage der von Loius Braille

(1809 bis 1852) erfundenen „Blindenschrift“.
Mechanorezeption

(Invertebraten)
Flußkrebs Streckrezeptor
abdominaler Streckrezeptor
Flusskrebs

Mechanorezeption

Reize:
- Druck
- Zug primäre
- Scherung Sinneszelle
Ströme durch
mechanosensorische
Kanäle
 Cuticularborste (Sensillum trichodeum)

Seta
trichogene Zelle

Rezeptor-
lymphraum Cuticula

Dendrit

Hüllzelle
thekogene Zelle

Sockelzelle
tormogene Zelle
Neuron

www.darwin.museum.de, Gillespie & Walker (2001) Nature 413:194, Keil (1997) MRT 39:506
 Hören
Gleichgewicht
Die Sinne des Menschen

66
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
Die Sinne des Menschen

67
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Schallwellen sind hörbare Luftdruckschwankungen

Höchste
Geschwindigkeit
der Luft

Kammerton a:
440 Hz

Schallfrequenz: Anzahl der Zyklen pro Sekunde

Wellenlänge  = Geschwindigkeit/Frequenz = s (m/s) / f (s –1)
Frequenz und Intensität von Schallwellen

69
Kammerton a (440 Hz)

reiner Ton Klang Geräusch

(z.B. Akkord, Obertöne)

70
Sonagramm:
Frequenzverteilung und Intensität (Grad der Schwärzung) gegenüber der Zeit

Spielt ersten Ton „Alle meine….“

Obertöne

Händeklatschen
Fingerschnipsen Zungenschnalzen
Gesang des Zilpzalp Das Wort „Ziplzalp“ von einer
(Doppellaut)
Menschlichen Stimme gesprochen

Geräusche
Aus: Bergmann, Die Biologie des Vogels, Aula-Verlag, 1987
Sonagramm:
Frequenzverteilung und Intensität (Grad der Schwärzung) gegenüber der Zeit

Spielt ersten Ton „Alle meine….“

Obertöne

Händeklatschen
Fingerschnipsen Zungenschnalzen
Gesang des Zilpzalp Das Wort „Ziplzalp“ von einer
(Doppellaut)
Menschlichen Stimme gesprochen

Geräusche
Aus: Bergmann, Die Biologie des Vogels, Aula-Verlag, 1987
Sonagramm:
Frequenzverteilung und Intensität (Grad der Schwärzung) gegenüber der Zeit

Spielt ersten Ton „Alle meine….“

Obertöne

Händeklatschen
Fingerschnipsen Zungenschnalzen
Gesang des Zilpzalp Das Wort „Ziplzalp“ von einer
(Doppellaut)
Menschlichen Stimme gesprochen

Geräusche
Aus: Bergmann, Die Biologie des Vogels, Aula-Verlag, 1987
Ausbreitungsgeschwindigkeit von Schall:

in Luft 340 m/s

in Wasser 1.500 m/s

74
Man unterscheidet:

Schalldruckempfänger (mit Trommelfell, Tympanum)

Schalldruck p = N/m2 (Pa = Pascal)

Schallschnelleempfänger (fadenartige Haare, Trichobothrien)

75
Hören
* Schallschnelle-Empfänger („Hörhaare“ der Insekten und Spinnen)
fadenförmige Haare schwingen mit den Luftteilchen
 Hören
* Schalldruckempfänger
besitzen ein Tympanum („Trommelfell“)
- Insekten: Tympanalorgane
- Reptilien, Vögel und Säuger: Ohren (mit Trommelfell)
Trommelfell des Menschen
Der Bau des auditorischen Systems

(Hammer, Amboß, Steigbügel)

79
Das Mittelohr

80
Der Attenuationsreflex vermittelt durch Muskeln im Mittelohr

Lautes Schallereignis:
Kontraktion des M. stapedius
 Kette der Gehörknöchelchen
versteift sich
 Schallweiterleitung wird
abgeschwächt
 Empfindlichkeit des Gehörs
nimmt ab

81
 Die Cochlea (Schnecke)

Durchmesser: 2 mm
Länge: 32 mm (ausgerollt)

http://www1.appstate.edu/~kms/classes/psy3203/Ear/Structure.htm 82
 Die Cochlea (Schnecke)

Ovales Fenster

= Ductus cochlearis
= Schneckengang

Rundes Fenster

Endolymphe in der Scala media: Reich an K+, arm an Na+.

=> Endocochleares Potential, 80 mV positiver im Vergleich zur Perilymphe 83
 Der Bau des auditorischen Systems

* Aussenohr
- äusserer Gehörgang schliesst mit Trommelfell ab

* Mittelohr
- Gehörknöchelchen dienen der Schallübertragung/Schallverstärkung,
- Hammer (Malleus), Amboß (Incus) und Steigbügel (Stapes)
- Stapes setzt am ovalen Fenster (scala tympani) des Innenohres an
- rundes Fenster (Ausgleichsschwingung zur Eustach‘schen Röhre des Mittelohrs,
scala vestibuli des Innenohrs)

* Innenohr (Cochlea, Schnecke) mit scala tympani, scala media und scala vestibuli
- scala tympani und vestibuli sind durch das Helicotrema am Ende der Schnecke
miteinander verbunden
- Basilarmembran und darauf liegendes Corti‘sches Organ mit inneren und äußeren
Haarzellen überdeckt von Tektorialmembran

84
Die Cochlea (Schnecke)

85
 Die Basilarmembran in einer entrollten Schnecke

86
* Die Scala media ist hier nicht gezeigt.
 Schall erzeugt eine Wanderwelle
auf der Basilarmembran

* Die Scala media ist hier nicht gezeigt. 87

Die Reaktion der Basilarmembran schafft einen Ortskode

88
Das Corti-Organ

89
Stereocilien biegen sich aufgrund der Bewegung
der Basilarmembran

90
Depolarisation der Haarsinneszellen über mechanisch gesteuerte TRP-Kanäle

TRP: transient receptor potential

91
Das Haarzellenrezeptorpotential

92
Afferenzen der Haarzellen: 3 : 1 1 : 10
Neurone des Spiralganglions

Konvergenz

Divergenz

93
 intact/intakt

Innere Haarzellen

Äußere Haarzellen

mildly damaged mildly damaged severly damaged

inner hair cells outer hair cells outer hair cells

schwach geschädigte schwach geschädigte stark geschädigte

innere Haarzellen äussere Haarzellen äussere Haarzellen
 Die äußeren Haarsinneszellen als cochlearer Verstärker

Furosemid:
ein Diuretikum, was
Transportproteine der Henle‘schen
Schleife in der Niere hemmt und
zu großer Wasser-
ausscheidung führt.

95
Äussere Haarzellen

* sind beweglich (motil)

* enthalten PRESTIN
* Prestin ist das kontraktile Protein („molekularer Motor“) der Äusseren Haarzellen
* Prestin (80 kDa) ist Teil einer Familie von Anionentransportern (Mitglieder dieser
Familie vermitteln den elektroneutralen Transport von Chlorid und Karbonat über
der Zellmembran)
* Prestin (von musikalisch Presto) benötigt kein ATP (wie andere kontraktile Proteine,
z.B. Dynein, Kinesin, Myosin)
* Energie kommt aus den unterschiedlichen elektrischen Spannungen

* Ausschaltung des Prestin-Gens, Hörvermögen verschlechtert sich um mehr als das

Hundertfache
Für die richtige Funktion der Haarsinneszellen spielen spannungsunabhängige Kaliumkanäle
eine wichtige Rolle.
Grund für Taubheit: Mutationen oder Fehlfunktion in bestimmten Kaliumkanälen
Neue Unterfamilie spannungsabhängiger Kaliumionenkanäle KQT, Protein wird vom KCNQ4-Gen
Codiert.

http://www.zmnh.uni-hamburg.de/jentsch/report2001.html
Anatomie der Hörbahn

98
Die Kodierung des Schalldrucks und der Frequenz

Kodierung von Schalldruck

1. Entladungsrate
(siehe Abbildung)
2. Anzahl der aktivierten Neurone
bzw Haarzellen.

99
 Tonotope Karten auf der Basilarmembran und in den Cochleariskernen

Tonotopie: Basilarmembran, auditorische Relaiskerne, CGM, auditorischer Cortex 100

Die Phasenkopplung bei der Antwort von Hörnervfasern

„Salvenprinzip"

101
 Kodierung von Reizfrequenzen

Niedrige Frequenzen: Phasenkopplung

Mittlere Frequenzen: Phasenkopplung und Tonotopie

Hohe Frequenzen: Nur Tonotopie

102
Schalllokalisation in der
Horizontalebene:
Interaurale Laufzeitdifferenz
(20- 2000 Hz)

Lat.; Inter: zwischen, Auris: Ohr

103
 Weit entfernte
Schalllokalisation in der Schallquelle
Horizontalebene:
Interaurale Laufzeitdifferenz
(20- 2000 Hz)

s

d

d = Abstand beider Ohren

Winkel, unter dem die Schallquelle gehört wird
s = d sin das enspricht der zusätzlichen Laufstrecke des Schalls zum linken Ohr
Für die Zeitverzögerung t gilt: t = s / c, wobei c = Schallgeschwindigkeit in Luft, 340 m/s
104
Schalllokalisation in der
Horizontalebene:
Interauraler Intensitätsunterschied
(2000-20000 Hz)

Problem bei Dauertönen mit hohen Frequenzen:

Ein Schallwellenzyklus ist kleiner,
als der Abstand der Ohren (> 2 000 Hz).
 Lösung:
Detektion der Intensitätsunterschiede, die durch
den Schallschatten entstehen.

Duplextheorie der Schalllokalisation:

Interaurale Laufzeitdifferenz und
interaurale Intensitätsunterschiede
105
Anatomie der Hörbahn

106
 Binaurale Neurone sind empfindlich für die Schalllokalisation

Neuron in der oberen Olive 107

 www.altmuehltal.de

Schleiereulen
* Besitzen im Mittelhirn eine
akustische Raumkarte
* Zeitdifferenzen (µs) für
Lokalisation in der Horizontale
(Azimuth)
* Intensitätsdifferenzen (dB) für
Lokalisaton in der Vertikale
(Elevation)
Kodierung der interaurale Laufzeitdifferenz
=> Verzögerungslinien im Vogelgehirn

Neuron 3 arbeitet als

Koinzidenzdetektor

109
Schalllokalisation in der Vertikalebene: direkter und reflektierter Weg

110
Anatomie der Hörbahn

Hörstrahlung (Radiato acustica)

111
Der auditorische Kortex = Brodmann-Areal 41

Tonotope Organisation mit

Isofrequenzbändern

112
 Die Hör- und die Sehbahn im Vergleich

Corpus geniculatum Corpus geniculatum

mediale laterale

113
Die Sinne des Menschen

114
Aus: Silverthorn, Physiologie, Pearson Studium, 2009
 Das vestibuläre Labyrinth

 Wahrnehmung
Kopfdrehung

Ampulle

 Wahrnehmung von
Schwerkraft, Kopfneigung, Linearbeschleunigung

115
Das vestibuläre Labyrinth

116
Haarzellen in der Macula reagieren auf
Kopfneigung (Beschleunigung)

117
 Reizbewegung
Bewegung polarisiert die Haarzellen
Ruhe-
potential

118
Die Richtungspräferenz auf jeder Macula variiert systematisch

119
 Das vestibuläre Labyrinth

 Wahrnehmung
Kopfdrehung

 Wahrnehmung von
Schwerkraft, Kopfneigung, Linearbeschleunigung

120
Der Bogengang nimmt Drehbewegung wahr
(Drehbeschleunigung)

121
Beidseitige Aktivierung
bzw. Hemmung der
Haarzellen in den Bogengängen

122
Zentrale vestibuläre Verbindungen einer Kopfseite

123
Der vestibulookuläre Reflex
(VOR)

124
Nystagmus (schnelle Augenbewegungen)

* optokinetischer Nystagmus (Person stationär, Umgebung dreht sich)

langsame horizontale Augenbewegung in der Dreh/Bewegungsrichtung gefolgt von
einer schnellen der Bewegungsrichtung entgegen gerichteten Rückstellbewegung
(Blickstabilisierung, Abbildung eines Objekts in der Fovea centralis, Sehgrube),

* Abbremsen eines Drehstuhls (Person bewegt sich selbst, Umgebung stationär)

Aufgrund der Trägheit der Endolymphe in den Bogengängen kommt es zu einem
postrotatorischen, der ursprünglichen Drehrichtung entgegengesetzten Nystagmus
 Frequenzabhängigkeit der Hörschwelle und der Isophone

Schalldruckpegel L

Isophone: Töne entsprechender Frequenz und Schalldruckpegel empfindet man als gleich laut
Schalldruckpegel L: gemessen in Dezibel (dB) ist ein relatives Mass für die Schallstärke:
L = 20 log p / p0 wobei p = gemessene Schalldruckamplitude in N/m2 und
p0 = Referenzschalldruck (Schwelle: 2 x 10-5 N/m2)
Schalldruckpegel
Ein beliebiger gemessener Schalldruck px wird mit einem Bezugsschalldruck
p0 verglichen, wobei p0 = 2 x 10-5 N/m2 dem Schalldruck der menschlichen
Hörschwelle für einen 2 kHz Ton (2.000 Hz) entspricht.

Gemessen wird die Lautstärke L in Dezibel (dB):

L = 20 log (px/p0) dB
Beispielhafte Dezibelwerte (dB):
Tickende Uhr 20
Fließendes Wasser, Bach 50
Auto in 10m Entfernung 60
Konversation (Abstand der Personen 1 m) 70
Lautes Radio 80
LKW (5 m Entfernung) 90
Autohupe (5 m Entfernung) 100
Preßlufthammer (1 m Entfernung) 120
Verstärkte Rock-Musik (Heavy Metal) 130
Flugzeugpropeller (5 m Entfernung) 130
Düsenflugzeug beim Start 150
Schmerzschwelle 130
Beispielhafte Dezibelwerte (dB):
Stille 0
Tickende Uhr 20
Ruhige Wohnstrasse 40
Fließendes Wasser, Bach 50
Auto in 10m Entfernung 60
Konversation (Abstand der Personen 1 m) 70
Lautes Radio 80
LKW (5 m Entfernung) 90
Autohupe (5 m Entfernung) 100
Preßlufthammer (1 m Entfernung) 120
Verstärkte Rock-Musik (Heavy Metal) 130
Flugzeugpropeller (5 m Entfernung) 130
Düsenflugzeug beim Start 150

Schmerzschwelle 130
Hörbereich des Menschen:

jung: ca 16 - 20 000 Hz,

alt: Fähigkeit zum Hören der hohen Frequenzen nimmt rapide ab

Ultraschall: über 20 kHz (Fledermäuse, Echoortung), Wale (Kommunikation)

Infraschall: unter 16 Hz (Vögel??, Elefanten ?)