BIO 113: Evolution

Lektion 5:
Artbildung

Florian Schiestl
Institut für Systematische und Evolutionäre
Botanik
 Themen - Artbildung

Einführung
1) Woher wissen wir, dass es sich um zwei Arten
handelt? Artkonzepte
2) Warum haben sich die zwei Arten aufgetrennt?
Prozesse der Artbildung
3) Wie ist dieser Prozess verlaufen? Muster der
Artbildung
4) Was hält die zwei Arten getrennt? Reproduktive
Isolation
 Einführung

Wieviele Arten gibt es?

mehr Tier- oder Pflanzenarten?

 Einführung

Gibt es Kategorien in der belebten Natur?

• Linnaeus glaubte an eine

statische Welt, ohne evolutiven
Wandel.
• In seiner Systematik suchte er
nach einer gottgegebenen
Ordnung in der Natur.
• Arten sind notwendigerweise
vorhandene Kategorien, wir
müssen sie nur aufspüren

Carl Linnaeus 1707 – 1778

 Einführung

Arten

• Essentialismus: geht auf Platon/Aristoteles

zurück. Arten repräsentieren die Verwirklichung
einer bestimmten Idee (Essenz), z.B. Huhn ist die
materielle verwirklichung der Idee des Huhnes.
• Steht im Widerspruch zum Wandel und daher
lange dem Evolutionsgedanken entgegen.
• Darwin hat das Populationsdenken eingeführt.
 Einführung

Essentialismus vs. Populationsdenken

 Einführung

Die Organismen, welche viele Menschen aus dem

täglichen Leben kennen, scheinen tatsächlich
saubere Kategorien zu bilden…
Einführung

Aber:
 Einführung

Auch in der Natur finden wir erstaunliche Variation:

Das was wir «Art» nennen

ist nicht immer eine
saubere Einheit!
 Einführung

Was ist eine „Art“?

• Trotz Variation lassen sich Organismen meist in

Gruppen von untereinander ähnlichen Individuen
einteilen (z.B. anhand von morphologischen- oder
molekularen Merkmalen).
• Was charakterisiert solche Gruppen? Häufig findet
kein freier Genaustausch zwischen Gruppen statt.
• Taxonomie: Benennung von Arten und
höhergeordneten Kategorien (Gattung, Familie etc);
binäre Nomenklatur (Linné) Gattung art, z.B.
Brassica napus.
 Einführung

Warum interessieren wir

uns für Arten und
Artbildung?

• Art ist zentrale Einheit der Biodiversität.

• Verlust an Biodiversität: Aussterben; Gewinn: Artbildung.
• Auch der Mensch ist eine Art.
• Wichtige Fragen: Wie entsteht Biodiversität? Wie lange
dauert dieser Prozess? Von welchen Faktoren ist er
abhängig? Unter welchen Umständen ist Biodiversität
gross/klein?
 Einführung

Wie lange dauert (graduelle) Artbildung?

Manche Organismen verändern sich kaum:

Eurasische und Amerikanische Platanen, Ginkgo

Andere sehr schnell: Cichliden in Ostafrikanischen Seen:

Victoriasee (500-750.000 Jahre alt) 170 Arten
Lake Nabagubo (4000 Jahre alt) 4 endemische Arten
 Einführung

Arten der Gattung Gymnadenia

G. rhellicani
G. densiflora
G. odoratissima
G. conopsea

Artbildung

Artbildung
 1) Artkonzepte

1) Art“konzepte“

• Versuch, objektive Kriterien für eine Art aufzustellen.

Literatur umfasst ca. 20 verschiedene Artkonzepte.
• Es gibt Komponenten, die Arten definieren, doch die
Komponenten können in verschiedenen Systemen
unterschiedlich wichtig sein.
• Die Komponenten sind in verschiedenen Artkonzepten
repräsentiert: Morphologisches Artkonzept,
Phylogenetisches Artkonzept, Biologisches
Artkonzept
 1) Artkonzepte

1.1. Morphologisches Artkonzept

• wichtigste Komponente ist der Unterschied

in der Gestalt.
• Problem: subjektiv; wie gross muss ein
Unterschied sein, dass er als Artkriterium
dienen kann? (Einteilung beruht auf
Erfahrung des Taxonomen).
 1) Artkonzepte

1.2. Phylogenetisches (evolutionäres) Artkonzept

• Wichtigste Komponente Art ist die Monophylie (= von

demselben Vorgänger abstammend) einer Art.
• Phylogenie: (gr. Phylum=Stamm) die
Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen, erklärt
durch ihre evolutionäre Geschichte (Lektion 5).
• Phylogenetische Zusammenhänge müssen geklärt
werden, die kleinsten monophyletischen Einheiten
werden als Art definiert.
 1) Artkonzepte

Bsp. Phylogenetisches Artkonzept

Phylogenie basierend auf 4 Genen,

zeigt dass Wald- und
Steppenelefanten (zumindest
teilweise) getrennte Genpools
aufweisen
Problem: aufwändig!
 1) Artkonzepte

1.3. Biologisches Artkonzept (BSC)

• Wichtigste Komponente ist die reproduktive

Isolation.
• „Species are groups of actually or potentially
interbreeding populations which are reproductively
isolated from other such groups.“ (Ernst Mayer 1942)
• Macht Sinn, weil sich Arten nur bilden können, wenn
Genpools getrennt werden.

• Problem: häufig schwer anzuwenden, z.B. bei

Populationen die nicht überlappend vorkommen,
asexuellen Arten, Fossilien.
Nur beschränkt anwendbar auf Pflanzen:
Hybridisierung zwischen Arten ist hier häufig!
 1) Artkonzepte

Beispiele und
Probleme des BSC

• Brassica rapa x B. napus: Hybriden steril

√

√
• Rana pipens x R. sylvatica: Hybriden lebensunfähig

• Aqilegia formosa, x A. pubescens: Hybriden fruchtbar

 2) Prozesse der Artbildung

2) Prozesse die zur Artbildung führen (können)

Wie können Unterschiede zwischen (isolierten)

Populationen entstehen?
• Mutation („produziert“ Variation)
• Genetische Drift nicht-adaptiv
• Migration
• Polyploidisierung
• Selektion & Adaptation adaptiv

Diese Faktoren wirken häufig in Kombination miteinander!

 2) Prozesse der Artbildung

2.1. Nichtadaptive Prozesse

• Damit nichtadaptive Prozesse (genetische Drift,

Gründereffekte) zur Artbildung führen, braucht es
räumliche Trennung (geographische Isolation),
andernfalls würde Genfluss die Unterschiede
innerhalb/zwischen Populationen auflösen.
• Ausnahme: Polyploidisierung – führt zur
sofortigen reproduktiven Isolation (=sprunghafte
Artbildung).
a) Klassisches Beispiel: „Dispersal“,
Besiedlung von Inseln durch kleine
Gründerpopulationen

• Drift & Gründereffekt: zufälliger Verlust oder

Fixierung von Allelen, rasche Änderung der
Populationen.
• Dies kann zur genetischen Inkompatibilität
führen, d.h. falls die getrennten Populationen
wieder zusammenkommen, sind entstehende
Hybriden weniger fit.
• Folge: Selektion gegen Hybridisierung und
Verstärkung von Unterschieden im
Paarungsverhalten, Paarungssignale, etc.
(=„Reinforcement“). Die letzte Konsequenz
ist reproduktive Isolation zwischen den
Arten.
• Auf Inseln finden wir häufig Endemiten (Arten
die nur dort vorkommen) die so entstanden
sind.
 2) Prozesse der Artbildung

b) Polyploidisierung (=Verdoppelung der

Chromosomenzahl)
• Man unterscheidet: Autopolyploidisierung (die Chromosomen
kommen von derselben Art) und Allopolyploidisierung (die
Chromosomen kommen von zwei verschiedenen Arten).
• „Sprunghafte“ Artbildung (im Gegensatz zu „graduell“);
wichtig bei Pflanzen, kommt aber auch bei Tieren vor.
• Autopolyploidisierung, Mechanismus: Fehler in der Meiose führt
zu unreduzierten (diploiden, 2n) Gameten. Wenn 2n + n (haploide)
Gameten verschmelzen: triploide (3n) Zygote; wenn wieder
unreduzierte Gameten (3n) entstehen, kann durch 3n + n =
tetraploide (4n) Zygote entstehen.
• Wenn 4n und 2n Individuen sich kreuzen, verschmelzen n + 2n
Gameten = 3n (triploide) Nachkommen, diese sind lebensfähig
aber (fast ganz) steril, weil Gameten bei Meiose unregelmässigen
Chromosomensatz erhalten.
• Tetraploide sind gegen diploide automatisch reproduktiv isoliert
(können sich nicht fertil kreuzen; egal ob auto- oder allopolyploid).
 2) Prozesse der Artbildung

Autopolyploidisierung muss nicht zwingend zur Artbildung führen

z.B. Gymnadenia conopsea
Triploide Nachkommen produzieren
ca 90% sterile Samen – d.h.
tetraploide sind von diploiden
reproduktiv isoliert

Prozent lebensfähige
Bestäuber:
Macroglossum
stellatarum
50
2x

Samen
3x

0 4x
Diploides (2n) tetraploides (4n)
Individuum Individuum (tetraploide
sind häufig grösser)

• Tetraploide sind attraktiver für Bestäuber, sie können die diploiden

verdrängen; Population wird von diploid auf tetraploid transformiert.
• Alternative: diploide passen sich an neue Nische an (über
Selektion!); es kommt zur Artbildung (Diversifikation). Was könnte
diese Nische sein? Gross and Schiestl (2015)
 2) Prozesse der Artbildung

• Allopolyploidisierung: Zwei Pflanzenarten hybridisieren und

produzieren lebensfähige, aber sterile Hybriden (Probleme bei der
Paarung von Chromosomen aus unterschiedlichen Elternarten
während der Meiose).
• Polyploidisierung bei solchen sterilen Hybriden kann die Fertilität
wiederherstellen, weil sich Chromosomen wieder paaren können.
• Gleichzeitig sind diese neuen Formen gegen ihre Elternarten
reproduktiv isoliert (gleicher Mechanismus wie bei
Autopolyploidisierung).

Hybrid (2n) ist steril;

Polyploidisierung
X führt zur Fertilität

Tragopogon porrifolius 2n T. dubius 2n

…in den 1960er Jahren in USA

T. mirus (4n)
 2) Prozesse der Artbildung

2.2. Adaptive Prozesse: Selektion und Adaptation

Voraussetzung ist Adaptation die mit reproduktiver
Isolation (RI) gekoppelt ist (siehe auch Lektion 1)

• Organismen passen sich an einen Faktor an, der

automatisch einen gewissen Grad an Isolation nach
sich zieht, z.B. Besiedlung eines neuen Habitats,
Futterquelle, Nutzung eines neuen Bestäubers, etc.
• Als Nebenprodukt der Adaptation können
unterschiedliche Paarungssignale entstehen: wenn
Organe die der Anpassung unterliegen, auch bei der
Partnerfindung mitwirken (z.B. Schnabel bei Vögeln,
Blüten).
• Folge: es kommt zur (zumindest teilweisen) RI, z.B. über
unterschiedliche Paarungssignale; mit der Zeit
entsteht genetische Inkompatibilität.
 2) Prozesse der Artbildung

Beispiele: a) Anpassung an Kalk- bzw. Silikatböden bei

Alpenpflanzen

Pulsatilla apiifolia Pulsatilla alpina

Gentiana acaulis Gentiana clusii

Rhdodendron Rhdodendron
ferrugineum hirsutum

Silikat Kalk
• Selektion: Anpassung an bestimmten Bodentyp
• RI: zu gewissem Grad durch räumliche Trennung; Verstärkung durch
Selektion gegen Hybriden, weil diese weder an den einen noch an den
anderen Bodentyp angepasst sind
 2) Prozesse der Artbildung

b) Anpassung an unterschiedliche
Bestäuber bei Pflanzen
Aquilegia

Anlocken von unterschiedlichen

Bestäubern; häufig in Kombination
Silene
mit Habitatanpassung.
• Selektion: optimale Ausnützung
der vorhandenen Bestäuber
• RI: Nebenprodukt der Nutzung Nachtschmetterling Kolibri
verschiedener Bestäuberarten;
Selektion gegen Hybriden. Platanthera

Alternative: gleiche Bestäuber aber

unterschiedliche Platzierung des
Pollens (Pollinarium) auf dem
Bestäuber
Platzierung auf Platzierung am
Auge Rüssel
 2) Prozesse der Artbildung

c) Nutzung neuer
Nahrungssubstrate, z.B. bei
Fruchtfliegen (Rhagoletis) in
USA

• Arten mit Larven im Weissdorn, und solche im Apfel. Arten

unterscheiden sich morphologisch nicht.
• Selektion: Zeit der Fruchtreifung ist bei Weissdorn früher als
bei Apfel; daher Selektion auf Larven, die Entwicklungszeit
anzupassen. Optimale Anpassung an Früchte bedingt eine
Verschiebung der Entwicklungszeit der der Larven.
• RI: Nebenprodukt der Anpassung. Es kommt zur selektiven
Paarung, weil Balz und Paarung auf den Früchten erfolgt, und
daher bei Weissdorn und Apfel-Art zu unterschiedlicher Zeit
und Ort stattfindet. Selektion gegen Hybriden.
• Weit verbreiteter Artbildungsmodus (herbivore Insekten sind
die artenreichsten Tiergruppen).
 3) Muster der Artbildung

3) Muster der Artbildung

3.1. allopatrisch: geographische,

physikalische Barriere

3.2. parapatrisch: geographische

(od. Habitat) Separierung,
kontinuierlicher Gradient

3.3. sympatrisch: keine

geographische Barriere;
Separierung mit Genfluss;
 3) Muster der Artbildung

3.1. Allopatrische Artbildung

• Physikalische Isolation: Gebirge, Flüsse,

Strömungen, Inseln
• Diese Art der Artbildung ist gut untersucht und
verstanden
 3) Muster der Artbildung

a) Drosophila auf Hawaii

Inseln
 3) Muster der Artbildung

Voraussagen bei Besiedlung von Hawaii durch verschiedenen

Drosophila Arten:
• Nächstverwandte Arten sollten auf Nachbarinseln leben
• Artbildung sollte mit Inselbildung korrespondieren (alte Arten
auf alten, junge Arten auf jungen Inseln).

 Trifft zu!
 3) Muster der Artbildung

b) Gemeinsame Artbildung (co-speciation) in Allopatrie:

Wirt-Parasiten Co-evolution

• Artbildung bei Wirt bewirkt Allopatrie

bei Parasit.
• Wenn Wirtsart sich in zwei Arten
aufspaltet, treffen sich diese nicht
mehr zur Paarung.
• Konsequenz: auch deren Parasiten
können sich nicht mehr miteinander
paaren, und spalten sich auf.
 3) Muster der Artbildung

c) Kann man allopatrische Artbildung im Experiment nachvollziehen?

1. Adaptation an
unterschiedliche
Futtermedien

2. Genetische Inkompatibilität
evoluiert

3. Paarungspräferenzen
evoluieren sekundär als
Konsequenz der
Inkompatibilität

 ja
 3) Muster der Artbildung

3.3. Sympatrische Artbildung

• Keine physikalische oder geographische Barriere

• Arten leben im selben Habitat (geographische
Definition); sie haben zu Beginn und während des
Artbildungsprozesses die Möglichkeit, sich
miteinander zu paaren (demische Definition).
 3) Muster der Artbildung

Bsp.: Fruchtfliegen (Rhagoletis)

in USA

• Arten mit Larven im Weissdorn, und solche im

Apfel.
• Warum wissen wir, dass nie eine allopatrische
Phase bei den Weissdorn und Apfel-Arten gegeben
hat?
• Apfel wurde erst vor ca. 300 Jahren in den USA
eingeführt; in Apfelplantagen wachsen auch meist
Weissdorn-Büsche.
• Die Artbildung muss daher in dieser (kurzen!)
Zeitspanne erfolgt sein, ohne dass eine
geographische Barriere präsent war.
 4) Reproduktive Isolation

4) Reproduktive Isolation

Die Barriere für Genfluss zwischen Arten.

Man unterscheidet verschiedene Typen:

4.1. Präzygotisch: (VOR der Bildung einer Zygote)

• Ökologische Isolation (Habitat, Bestäuber)
• Verhaltensisolation
• Mechanische Isolation

4.2. Postzygotisch: (NACH der Bildung einer Zygote)

• extrinsisch
• intrinisch
(jeweils entweder Lebensunfähigkeit oder Sterilität von
Hybriden)
 4) Reproduktive Isolation

Reproduktive Isolation

• Mehrere Typen von reproduktiver Isolation können

gleichzetig auftreten.
• Postzygotische Isolation selektiert automatisch für
präzygotische Isolation, um „Gameten zu sparen“.
• Z.B. Mimulus lewisii & M. cardinalis: Habitat
Anpassung (58%), Bestäuber Anpassung (40%),
Pollen «competition» (1%), Hybridenlebensfähigkeit
(<0.5%) Hybridensterilität (<0.5%)
 4) Reproduktive Isolation

Bsp. Verhaltensisolation

z.B. über verschiedene Sex-

Pheromone, z.B. beim Maiszünsler

(Z)-11-Tetradecenyl acetate

(E)-11-Tetradecenyl acetate

• Maiszünsler: Z:E: 97:3 oder 1:99 in verschiedenen

Rassen
• Männchen reagieren spezifisch auf die jeweilige
Mischung: beginnende Bildung von zwei Arten
 4) Reproduktive Isolation

4.2. Postzygotische Isolation

Extrinsisch: Ökologische Lebensunfähigkeit oder

Sterilität bei Hybriden

a) Extrinsische Lebensunfähikeit: ökologische

Adaptation wird gestört. Bsp.: Schutz-Mimikry bei
Heliconius; Heliconius melpomene, H. cydno:
Hybriden haben intermediäres Muster, Mimikry
funktioniert bei ihnen nicht – werden häufiger
angegriffen.
 4) Reproduktive Isolation

b) Extrinsische Sterilität: Hybriden können sich nicht paaren,

z.B. wegen Verhalten oder Körperbau.
• Bsp: Platanthera Orchidee: Zwei Arten sind über Platzierung
des Pollens auf dem Bestäuber isoliert (siehe: mechanische
Blütenisolation).
• Bei Hybriden führt die intermediäre Gestalt der Blüten dazu,
dass Pollen an einem sehr “schuppigen” Teil der Bestäuber-
Schmetterlinge angebracht wird, wo er nicht gut haftet.
• Folge: Hybrid-Pollen wird nicht gut übertragen

Hybrid
P. bifolia P. chlorantha
 4) Reproduktive Isolation

Intrinsische postzygotische Isolation

• Hybriden sind weniger fit (lebensunfähig oder steril) aufgrund
genetischer Ursachen.
• Ursachen können vielfältig ein, z.B. wegen bestimmter Gene,
Chromosomen, Endosymbionten.
• Bsp. Lebensunfähigkeit: D. melanogaster Weibchen und D.
simulans Männchen: ergibt nur lebensfähige Weibchen; umgekehrt:
nur lebensfähige Männchen.

Drosophila melanogaster, D. simulans

• Bsp. Sterilität: Hybriden produzieren keine funktionierenden

Gameten, z.B. verschiedene Ploidie-Stufen (Polyploidisierung)