1.
Genetisches Level
Levels der Evolution
Wichtige UW Änderungen
Wie/warum entsteht Diversität?
J.B. Lamarck (1744-1829)

Gene werden weitergegeben und variieren;
die UW verändert sich, deshalb Anpassung
 Variation, Vererbung, Selektion
2. Phänotypisches Level

Morphologische und molekulare
Unterschiede, mit 1. vernetzt
 Mutation, Migration, Selektion, Genetischer
Drift
3. Rekonstruktion der evolutionären
Geschichte einer Organismusgruppe

UW Änderungen sind der Hauptdriver für
Evolution, 99% der Speziesdiversität ist
verloren
1. Cambrian Explosion: Diversion geht sehr
schnell voran
2. Perm + Trias: Grösstes Massenaussterben
Paläontologie: Datierung von Gestein (relatives/absolutes Alter)
Paläoökologie: Lehre von den fossilen Lebensräumen und
deren Lebensgemeinschaften, betrachtet also
die Ökosysteme der erdgeschichtlichen Vergangenheit
Palägeografie: Teilgebiet der Geologie und versucht zu
rekonstruieren, wie die Erde in früheren Zeiten ausgesehen hat
1. Makroevolution: (Diversivikation) natürlicher
Entwicklungsvorgang bezeichnet,
der über Artgrenzen hinaus stattfindet und zur
Entstehung
höherer Taxa wie Gattungen, Familien, Ordnungen, Klas
senoder Stämme führt
2. Mikroevolution: (Transformation) vor allem
in Kreationismus und Intelligent
Design jene evolutionäre Entwicklung von Lebewesen
bezeichnet, welche innerhalb einer
biologischen Art und damit innerhalb eines in
evolutionären Maßstäben kurzen Zeitraumes stattfindet

Kein Aussterben; Organismen verändern sich
bloss als Anpassung an ändernde
UWBedingungen

Mensch ist die Krönung der Evolution
1. Vervollkommung: Der Organismus strebt zu
komplexeren Formen
2. Adaption: Veränderte UW ruft Bedürfnisse
hervor die Anpassung erfordern
3. Gebrauch/Nichtgebrauch von Organen stärkt,
bzw. schwächt diese
4. Erworbene Eigenschaften werden vererbt

Charles Darwin (1809-1882)
Dobzhansky (1937), Mayr, Huxley und
Simpson
Aktuelle Trends in der Forschung
Natürliche Selektion
Arten sind nicht konstant, sondern variabel
Beobachtung der Zucht von Haustieren 
Selektion erstrebenswerter Merkmale
1. Individuen innerhalb einer Art sind variabel
2. Manche variablen Eigenschaften sind
vererbbar
3. Es werden immer mehr Nachkommen gezeugt
als überleben
4. Das Überleben ist nicht zufällig; Individuen mit
vorteilhaften Merkmalen pflanzen sich
bevorzugt fort
Vereinigung von 2 Schulen: Experimentelle
Genetik + Naturbeobachtungen
1. Populationsgenetik: Vererbungsvorgänge innerhalb
biologischer Populationen untersucht. Sie ermittelt die
relative Häufigkeit homologer Gene (Allele) in
Populationen (Genfrequenz) und erforscht deren
Veränderung unter dem Einfluss von Mutation, Selektion,
zufälliger Gendrift, der Separation von Teilpopulationen
und dem Genfluss zwischen Populationen
2. Vererbung ist direkt
3. Natürliche Auslese
4. Evolution ist langsam/graduell
1. Evo-Devo: untersucht, wie die Systeme der
Individualentwicklung der Lebewesen (Ontogenese)
evolvieren und wie die Prozesse der
Embryonalentwicklung die Evolution der
Organismen (Phylogenese) beeinflussen
2. Populationsgenetik
3. Molekularbiologie
4. Evolutionsökologie: = Paläoökologie
5. Systematik
6. Epigenetik: Gene können durch UWEinflüsse
on oder off sein

Selektion wirkt auf den Phänotyp (muss tw
vererbbar sein)

Selektion wirkt auf Individuen, aber Evo passiert
durch Veränderungen in der Population

Selektion ist nicht zufällig, sondern abhängig von
UW

Parameter: Fitness (Überleben x Reproduktion;
Problem: Überleben der Nachkommen nicht
berücksichtigt)
Fitness ist in Beziehung zur UW; Adaption
erhöht die Fitness eines Individuums gegenüber
anderen Individuen ohne die Eigenschaft
 Ausbildung von Populationsunterschieden

Adaptiv: Selektion führt zu lokalen Unterschieden
zwischen Populationen die sich auf verschiedene
Nischen spezialisieren, sind immer noch kreuzbar

Nicht adaptiv: Selektion führt zur Aufspaltung der
geographisch getrennten Populationen, so dass sie
nicht mehr Kreuzen können; Gründereffekt
Wirkung der Selektion
Assortative Paarung (=selektive Fertilisation) liegt dann
vor, wenn Individuen dazu neigen sich mit Partnern zu
paaren die ihnen ähnlic (positive assortative Paarung)
oder unähnlich sind (negative assortative Paarung). Sie
beeinflusst das Tempo der Entwicklung.
pos. aP: über Subspezies zu neuer Art
neg. aP: stabilisiert ursprüngliche Art
Gegen Selektion wirkt:
1. Genfluss: Migration adulter Individuen, die
Migration führt zur Durchmischung des
Genpools

Liegt vor wenn sich die

Population an neue
UWBedingungen anpassen
muss
Bsp: Mäuse die schneller
Gerichtete Selektion (directional) rennen überleben die Katze und
können sich dank dem
Überleben vermehrt
fortpflanzen

Population ist
vergleichsweise gut an UW
angepasst, die Selektion
begünstigt die
Durchschnittsform und
Extremformen treten
Stabilisierende Selektion seltener auf
Bsp: Babys haben die beste
Überlebenschance bei
mittlerem Geburtsgewicht
Wahrscheinlich häufigste
Form der Selektion
 Mitglieder einer
Population begeben sich in
unterschiedliche Nischen
und müssen sich neu
anpassen;
Disruptive Selektion entgegengesetzte
Phänotypen setzen sich
gegen Durchschnitt durch,
die ursprüngliche
Population zerfällt

Selektionskoeffizient: stellt ein relatives Maß für

die Selektion gegen einen unterlegenen Phänotyp dar,
Beziehung zwischen der Ausbildung eines Merkmals und der
Fitness des Individuums

Probleme:
- Merkmale können korrelieren (indirekte
Selektion)
Messbarkeit der Selektion - Erblichkeit der Merkmale nicht immer
bekannt

Sexualdimorphismus: Selektion wirkt auf

Geschlechter verschieden, ist nicht durch natürliche
Selektion erklärbar  Probleme der Partnerwahl

Bateman’s Prinzip: Weibchen investieren idR mehr in

den Nachwuchs (Brutpflege, Eizellen aufwändiger als
Spermien)  Fitness ist für Geschlechter mit
Sexuelle Selektion
unterschiedlichem Aufwand verbunden

Limitierung Reproduktionserfolg:

W: Anzahl produzierter Eizellen, Zeit die in
Nachwuchs investiert wird

M: Zugang zur Paarung (Weibchen sind wählerisch,
Männchen kompetitiv)
Konkurrenz: Männchen monopolisieren den Zugang zu
Weibchen und konkurrieren untereinander um den Zugang

Selektion für Körpergrösse

Spermienkonkurrenz: entscheidend ob die Eizelle befruchtet

wird, ein Wurf kann mehrere Väter haben

Taktiken der Männchen: mate guarding, mating plug
Intrasexuelle Selektion Infantizid: Kleine Gruppe Weibchen um ein Männchen, wird
der alte Alpha vertrieben tötet der Neue dessen
Nachkommen

Weibchen verteidigen ihre Jungen, Embryos werden
rückresorbiert wenn das Rudel übernommen wird
 Weichenwahl: Männchen werben um die
Weibchen, sie machen die Weibchen aufmerksam
durch Balzrufe, Duft oder Ornamente

Die Weibchen selektionieren basierend auf:

Gute Gene: erhöht die Fitness der Jungen
Intrasexuelle Selektion
Direkter Profit: Zugang zu Futter oder
Brutpflege

Sensorische Präferenzen

Abgeleitetes Merkmal (Phänotyp) führt zur höchsten Fitness

in einer bestimmten UW
Adaption ist evolutionäre Neuerung
Selektion bewirkt Adaption
Fitness = Adaption die in bestimmter, selektiver UW
entstanden ist

Limitierende Faktoren:
Adaption
1. Trade off: Faktoren können nicht gemeinsam optimiert
werden und es findet ein Kompromiss statt
2. Constraint: genetische oder epigenetische Mechanismen,
die verhindern, dass während der Entwicklung
(Ontogenese) unerwünschte Abweichungen vom Bauplan
entstehen. Auf Evolution bezogen (Evo-Devo) zeichnen
Constraints deren Verlauf in bestimmten durch Physik,
Morphologie oder Phylogenese vorgegeben Schranken
vor
postuliert, dass sich Organismen begrenzte Ressourcen wie
beispielsweise Energie, Nahrung und Zeit, auf mehrere
lebensnotwendige miteinander konkurrierende Prozesse, wie
beispielsweise Wachstum, Gesundheit und
Fortpflanzung aufteilen müssen. Dadurch entsteht für den
Organismus ein Verteilungsproblem der knappen Ressourcen.
Jede Investition in einen der Prozesse reduziert die den
anderen Prozessen verfügbaren Ressourcen
Life History
Anzahl Nachkommen (Selektion bevorzugt Gelegegrössen
die die meisten überlebenden Jungen bringen)

Grösse der Nachkommen (In harscher UW wenige, dafür
grössere Nachkommen)

Langlebigkeit

Fortpflanzungsalter

Altern (Seneszenz) vermindert die Fruchtbarkeit und

Überlebenswahrscheinlichkeit  Altern vermindert
Fitness  Reperatur ist energieaufwändig, deshalb
trade-off zwischen Reproduktion und Reparatur; frühe
Fortpflanzung ist gekoppelt mit frühem Tod
(antagonistic pleitropy theory)
Rate of Living Theory: Erklärungsmodell für das Altern
Altern von Organismen die sich sexuell Fortpflanzen, Altern ist
durch irreparable Schäden hervorgerufen (Fehler in
Zellteilung, etc)
 Fitness ist maximal wenn die Investitionen in
Reparatur kleiner sind als für maximale
Lebensdauer notwendig wären
 Organismen lassen sich in Arten unterteilen
1. Morphologische oder molekulare Merkmale:
kein freier Genaustausch mehr möglich
2. Klassifikation: natürlich vorkommende
Einheiten erkennen und beschreiben
3. Taxonomie: Benennung der Arten
Arten Die Art ist die zentrale Einheit der Biodiversität
Aussterben  Verlust an Biodiversität
Artenbildung  Gewinn an Biodiversität

Es wird versucht objektive Kriterien für eine Art aufzustellen,

es gibt kein allgemein gültiges Artenkonzept

Morphologisch: Unterschied in Gestalt (Problem: sehr
subjektiv)

Phylogenetisch: Verwandtschaft Beziehungen der
Organismen erklärt durch Evolution; Monophyie = vom
selben Vorgänger abstammend; kleinste monophyletische
Einheit ist als Art definiert (Problem: sehr aufwändig)
Artkonzepte

Biologische: reproduktive Isolation, Arten können sich nur
bilden wenn die Genpools getrennt sind (Problem: häufig
schwer anwendbar: asxuelle Organismen, Fossilien,
Funktioniert nur wenn Hybride steril oder lebensunfähig
sind)

gilt als eine der Hauptursachen der Artbildung. Sie kann

eintreten, wenn das Verbreitungsgebiet einer Art durch
äußere Prozesse wie
beispielsweise Gebirgsbildung, Kontinentaldrift,
Klimawandel oder Konkurrenzausschluss in zwei oder mehr
Teile aufgespalten wird  Wanderzerstreuung

Co-Speciation: Wirt-Parasit Co-Evolution; Artbildung beim

Allopatrische Artbildung
Wirt bewirkt allopatrische Arbildung beim Parasit; die Wirte
trennen sich auf und kreuzen sich nicht mehr, deshalb können
sich auch die Parasiten nicht mehr kreuzen und teilen sich auf

 Zuerst wird genetische Inkompatibilität evolviert,

danach evolvieren Paarungspräferenzen als
Konsequenz
Prozess der Artbildung infolge von Veränderungen
der Umweltbedingungen.
Ausgangspunkt ist eine Art, die ein
bestimmtes Verbreitungsgebiet mit relativ einheitlichen
Umweltbedingungen besiedelt. Ändern sich nun in einem
bestimmten Teilbereich des Verbreitungsgebiets
die Umweltfaktoren oder treten neue hinzu, so besiedelt die
Parapatrische Artbildung Art nunmehr Areale mit unterschiedlichen
Umweltbedingungen. Die Teilpopulationen unterliegen in
diesen Arealen unterschiedlichen Selektionsdrücken und
entwickeln sich daher zunehmend unabhängig voneinander
weiter. Auf diese Weise können zunächst voneinander
unterscheidbare, lokale Unterartenentstehen, zwischen
denen eine Hybridzone bestehen kann

Sympatrische Artenbildung
Prozesse die zur Artebildung führen
können
Reproduktive Isolation
Phylogenie
Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart(en);
haben während dem Artbildungsprozess die Möglichkeit sich
zu kreuzen

Polyploidisierung: sprunghafte Artenbildung durch
Vervielfachung des Chromosomensatzes

Autopolyploidie: Fehler in der Meiose bringt 2n Gameten
hervor die sich dann mit normalen Gameten kreuzen und
so 3n Nachkommen haben (Triploid)

Allopolyploidisierung: Zwei Pflanzenarten zeugen
lebensfähige, aber sterile Nachkommen; durch
Autopolyploidie kann die Fertilität wiederhergestellt
werden, Hybride sind von ihren Eltern Reproduktiv isoliert
Sympatrische Artenbildung kann auch durch stark disruptive
Selektion und reproduktiver Isolation entstehen.
1. Mutation (nicht-adaptiv)
2. Genetischer Drift (nicht adaptiv); zufällig
Verlust/Fixation von Allelen; je kleiner die
Population, desto schneller Änderungen in
Allelfrequenz; z.B. Amish People haben hohe
Frequenz an Polydaktylie  Gründereffekt
3. Migration (nicht adaptiv)
4. Polyploidisierung (nicht adaptiv)
5. Natürliche oder sexuelle Selektion (adaptiv)
Präzygotisch

Habitatsisolation: Räumliche Trennung, Paarung zwischen
Arten wird vermindert

Blüten-/Bestäuberisolation:

Ethologisch: Anlocken unterschiedlicher Bestäuber

Mechanisch: Platzierung des Pollens

Verhaltensisolation: z.B. über Pheromone

Mechanische Isolation
Postzygotisch

Extrinsisch

Lebensunfähigkeit: Anpassung wird gestört, z.B.
Schutzmimikry beim Schmetterling

Sterilität: Hybride sind paarungsunfähig

Intrinsisch (= genetisch)

Hybride sind weniger fit
Rekonstruktion der evolutionären Geschichte einer
Organismengruppe; dargestellt im Phylogenetischen Baum (=
Kladogramm), dieser zeigt die hierarchische Sequenz der
Abspaltungen, jeder Ast repräsentiert ein abgeleitetes
Merkmal
Anagenese: Veränderungen innerhalb der Linie
Kladogenese: Aufspaltung evolutionärer Linien

Je mehr Taxa vorhanden, desto mehr verschiedene
Bäume sind möglich
 Maximum Parsimony: Der Baum welcher mit weniger
Änderungen auskommt ist der bessere
 Maximum Likelihood: Formeln um zu berechnen mit
welcher Wahrscheinlichkeit ein Baum zu einem
Datensatz passt
 Bootstrapping: nach Zufallsprobe Baum neu berechnen,
1000x, zählen wie oft eine bestimmte Verzweigung
vorkommt, je höher der Wert desto besser

Erstellen eines phylogenetischen
Baumes
(nicht soo prüfungsrelevant)
Wie wählt man Merkmale für den
phylogenetischen Baum?
(nicht soo prüfungsrelevant)
Wichtige Begriffe der Kladistik

Gruppen mit mehr Unterschieden sollten
weiter auseinander liegen
1. Bestimmen der Innengruppe: Was soll
untersucht werden?
2. Bestimmen der Aussengruppe: Gruppe/Art
die sich schon früh abgespaltet hat, sie
dient als Referenz
3. Erstellen der Merkmalstabelle: Welche
Merkmale eignen sich zum Vergleich?
Erstellen einer Tabelle mit 0/1;
vorhanden/nicht vorhanden
Morphologisch:

Merkmale müssen homolog sein (vom gleichen
Vorfahren geerbt)

Merkmale müssen abgeleitet sein (apomorph)

Merkmale die unter Selektion stehen sind
schlecht geeignet
Molekular:

Paraloge Gene: gemeinsames Vorläufergen
eine Genverdopplung durchlaufen (Gegenteil:
orholog: gemeinsamer Urahn ein
Artbildungsereignis durchlaufen)
Kladistik verwendet bloss apomorphe Merkmale

Apomorhie: Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der
jeweils betrachteten Stammlinie neu erworben wurden
(„abgeleitetes Merkmal“)

Plesiomorphie: ursprüngliche, nicht-abgeleitete Merkmal

Synapomorphie: homologer, gemeinsamer Besitz eines
apomorphen Merkmalszustandes bei zwei oder mehr
nächstverwandten Taxa (Schwestertaxa). Synapomorphien
begründen also ein Schwestergruppenverhältnis bzw. die
Monophylie eines Taxons
Bsp: Milchdrüsen bei allen Säugetieren, Aufspaltung Warm-
/Kaltblüter

Autapomorphie: apomorpher Merkmalszustand, der nur
bei einer Art oder im Grundmuster eines terminalen
monophyletischen Taxons vorkommt. Autapomorphien sind
also die abgeleiteten Besonderheiten in der
Merkmalsaustattung eines Taxons
Bsp: Sprache beim Mensch

Symplesiomorphie: ursprüngliche Merkmale, die bereits
vor der jeweils betrachteten Stammlinie entstanden sind

Anwendung der Phylogenie
Populationsgenetik
Kräfte der Evolution
Ideale Population für HWG
1. Klassifikation nach phylogenetischen Prinzipien
- Monophyletische Einheit ist eine Taxa
- Paraphyletische Gruppe hat zwar eine
gemeinsame Stammform, enthält aber nicht
alle Taxa
Bsp: Die Reptilien enthalten die Vögel nicht, obwohl sich
beide aus den Dinosauriern entwickelten
- Polyphyletische Gruppe keine gemeinsame
Stammform
2. Biogeographie
3. Co-Speziation (Wirt/Parasit)
4. Rekonstruktion von Merkmals Evolution
5. Rekonstruktion von evolutionärer Zeitskala; Skala
wird mit Fossilien deren Alter bekannt ist geeicht
Zweig der Genetik, der Vererbungsvorgänge innerhalb
biologischer Populationen untersucht. Sie ermittelt die
relative Häufigkeit homologer Gene (Allele) in
Populationen (Genfrequenz) und erforscht deren
Veränderung unter dem Einfluss
von Mutation, Selektion, zufälligem Gendrift,
der Separation von Teilpopulationen und
dem Genfluss zwischen Populationen
Hardy-Weinberg-
Gleichgewicht
1. Gendrift: zufällige Veränderung
der Genfrequenz innerhalb
des Genpools einer Population; quantitative
Erweiterung stellt der Genshift dar, bei der ganze
Segmente von Genen zusammen ausgetauscht
werden.
2. Migration
3. Mutation
4. Selektion
1. Alle Paarungen sind gleich wahrscheinlich
2. Keine Mutation
3. Keine Migration
4. Keine Selektion
5. Grosse Anzahl Individuen (Gendrift hat
praktisch keine Auswirkung auf Allelfrequenz)

Allelfrequenänderung durch Mutation
Allelfrequenzänderung durch
Migration
Allelfrequenzänderung durch
Selektion
Allelfrequenzänderung durch
geneischen Drift
(Permanente Veränderung der DNA, ursprüngliche
Quelle aller Variation),Häufigkeit von Mutationen
variiert zwischen Arten, Genloci, UW, etc
Die meisten Mutationen gehen nach einmaligem
Auftreten verloren (AAxAa  25% kompletter
Verloust, 25% Verdoppelung der Frequenz, 50%
heterozygote Nachkommen
 Langsame Veränderung (über viele Generationen,
ausser in sehr grossen Pop)
(Bewegung von Genen) ist eine ausgleichende Kraft, die
Populationen gleichen sich an, sind nicht mehr im HWG
(falls sich AF in den Pop unterscheidet  zu wenig
Heterozygoten (Wahlund Effekt); Hybridisierung ist
auch eine Form von Genfluss
 Schnelle Veränderung
Selektion (Beständige Beziehung zwischen Phänotyp und
Überleben/Reproduktionserfolg) führt auch zu
Heterozygotendefizit, aber Selektion muss nicht zwingend das
HWG nicht zwingen verändern Für die Evolution ist die
relative Fitness (Fitness des Genotyps/Standardfitness, Wert
zwischen 0 und 1) wichtig
Selektionskoeffizient (s) = Fitnessreduktion der Homozygoten
waa = 1-s (s=0 Population in HWG, s aber fast immer positiv,
d.h. Mutation schädlich)
Dominanzkoeffizient (h) =
Anteil von s welcher bei
Heterozygoten zutrifft wAa = 1-hs
Mutationsrate (u) PRO GAMETE

In kleinen Populationen werden
Zufallsereignisse wichtig

Genetischer Drift führt zur Fixierung von
Allelen, irgendwann sind alle Allele fixiert, bis
hin zum Verlust der Heterozygoten

Genetischer Drift erhöht die genetische
Variation zwischen Populationen
 Zusammenfassung
Evolutionsmechanismen
Datierung von Sedimentgestein
Fossilien für die Evolution
Vorreiter der Evolution

Relatives Alter:
- Zeitskala basiert auf Fossilien, es gibt keine
absolute Zeitangaben, sondern bloss
jünger/älter
- Fossilien liefern bloss ein Minimalalter, es ist
möglich dass sie bereits früher auftauchten
aber nicht mineralisiert wurden

Absolutes Alter:
- Bestimmen des Alters basierend auf
Uranium/Blei Verhältnis und deren
radiometrischen Zerfall
- Interkalibriert die relative Altersskale mit
absoluten Zeiten

Ohne Fossilien wüssten wir nichts über die
Evolution

Fossilien decken 3.5 Mia Jahre ab mit einer
Auflösung von ca. 10‘000 Jahren

Es ist wichtig die Einflüsse der Umwelt auf die
Evolution zu betrachten

Unterschiedliche Arten haben unterschiedlich
gute Fossilgeschichte (Schnecken sehr gut wegen
Gehäuse, Insekten schlecht weil alles abbaubar
ist)

Da Vinci (1452-1519): Erkennt dass fossile
Ablagerungen in den Bergen uralte
Seepferdchen sind

De Palissy (1510-1590): Erkennt erstmals, dass
Fossilien Überbleibsel von uralten Lebewesen
sind, die zuerst in Sediment waren, welches
dann später in Stein gewandelt wurde

Gessner (1516-1575): Vergleicht Fossilien mit
lebenden Verwandten

Steno (1638-1686): Begründer der Stratigraphie

Stratigraphie
(3 Prinzipien von Steno)
Neodarwinismus
Punktiertes Equilibrium
(Kritik am Neodarwinismus)
Widersprüche zu Neodarwinismus
1. Principle of original horizintality: Alle
Sedimente werden zuerst horizontal
aufgeschichtet, heute sind sie nicht
mehr immer nur horizontal
2. Principle of lateral continuity:
Sedimente erstrecken sich lateral in alle
Richtungen; findet man Gestein das
gleich ist, aber durch eine Kluft oder
sonstige Erosion getrennt ist, kann man
annehmen, dass sie ursprünglich
zusammen waren
3. Law of superposition: Die Sedimente
werden in einer Zeitsequenz abgelagert,
so dass die ältesten unten liegen und
die jüngsten oben, Abweichungen von
diesem Gesetz sind auf spätere
Störungen zurückzuführen
Darwins Theorie aus heutiger Sicht.
Nach dieser Theorie erfolgt Evolution durch allmähliche
Ansammlung kleiner Veränderungen im Genpooleiner
Art. Die Veränderungen selbst entstehen durch
zufällige Mutationen und vor allem
durch Rekombination, die dafür sorgt, dass sich alle
Individuen einer Art – mit Ausnahmen eineiiger
Mehrlinge – genetisch voneinander unterscheiden.
Diese enorme genetische Variabilität liefert das
Rohmaterial für die Selektion, die in einem zweiten
Schritt dafür sorgt, dass besser angepasste Individuen
im Durchschnitt höhere Überlebens- und
Fortpflanzungschancen haben als schlechter angepasste
Individuen.
proposes that most species will exhibit little net
evolutionary change for most of their geological history,
remaining in an extended state called stasis. When
significant evolutionary change occurs, the theory
proposes that it is generally restricted to rare
and geologically rapid events of branching speciation
called cladogenesis. Cladogenesis is the process by
which a species
splits into two
distinct species,
rather than one
species gradually
transforming into
another
1. Es gibt viele Fossilien die einfach “erscheinen”
ohne vorherige Verwandte (z.B. Fisch, keine
Transition von Aussenskelett zu Innenskelett
sichtbar)
2. Cambrian explosion: schneller Wandel, nicht
langsam und graduell wie von Darwin
vorhergesagt
3. Massensterben ist Anzeichen dafür, dass
Fitness nicht der wichtigste Faktor für
Überleben ist
4. Selektion ist keine kreierende Kraft, sie kann
keine Neuheiten schaffen, sondern bloss die
unfitten eliminieren
 increase in taxonomic diversity
or morphological disparity, due to adaptive change or
[1]
the opening of ecospace. Radiations may affect
one clade or many, and be rapid or gradual; where they
are rapid, and driven by a single lineage's adaptation to
their environment, they are termed adaptive radiations
Explosive Radiation
Boom and Bust: only few survive, but those who
do give rise to large amount of new species

 Cambrian Explosion

Sediment Zyklus Erosion: Abtragung von Gesteinspartikeln durch

physikalische oder chemische Mechanismen
Diagenese: Verfestigung von Lockersedimenten
Deformation: Verformung/Umwandlung in
metamorphes Gestein durch Druck und Hitze
Je feiner ein Partikel desto weiter wird er transportiert

Lithosphärenplatten schwimmen auf viskosem Mantel in dem

es Konvektionszellen hat (Wirbel aufgrund von
Temperaturgradient). Durch die Bewegung dieser Platten
ergibt sich:
1. Konvergenz (Zusammentreffen, Entstehen von Bergen,
Vulkanen)
2. Subduktion (Eine Platte taucht unter die andere)
3. Divergenz (Platten driften auseinander (=spreading)
wodurch wieder Magma austreten kann)
Global tectonics
Lithoplatten:

Kontinental: Leicht, 30-35km, [Si] [Al]

Ozeanisch: Schwer, 10km, [Mg][Fe]

Mantel: nur oberer Teil gehört zur Lithosphäre und ist
viskos, der untere Teil ist Bestandteil der Astenosphäre und
ist fest, [Mg]

Lacustrine (limnisch, Süsswasser)

Fluviatile (in Flüssen)

Deltaic (Mündung Fluss/Meer,See)

Marine shelves (Sandbänke, flaches Wasser)

Pelagic (Tiefseeablagerungen)

Gestein in dem Fossilien vorkommen

können

Lacustrine Rocks
(limisch, Süsswasser)
Early Miocene, St. Gérand, Auvergne
Fluviatile Rocks
(im fliessenden Gewässer)
Oligocene, Ladakh, Himalaya
Deltaic Rock
(Zusammentreffen Fluss/Meer)
Inner Marine Shelves
(Sandbänke)

Terrestrial Gastropodes (Schnecken)

Bioherms(ancient organic reef) embedded in layered clays,
marls (Mergeln) and calcarnites (Kalkstein)

Cyanobakterienkrusten

Ostracods (Muschelkrebse)

Pflanzenwurzeln

Dragonflytubes (Libellenschläuche)

Überreste von Fischen, Vögeln, Reptilien und Säugern
Streifen im Gestein zeigen unterschiedliche Zeiten/Stärken
der Ablagerung

Strukturen von Strömung gut sichtbar (floodplains)

Konglomerate ( lithified sedimentary rock consisting of
rounded fragments greater than 2 millimetres )

Feiner Silts (Sediment particles ranging from 0.004 to 0.06
mm in diameter irrespective of mineral type. Silt is easily
transported by moving currents but settles in still water.)

Sehr feiner Ton
Je feiner ein
Partikel ist,
desto weiter
weg ist sein
Ablagerungsort
vom Festland

Aus Kalkstein, Abstufung bis hin zur Basis der
Plattform, altes Gestein unter neuen; im Kalkstein
wird Schutt (totes Material und Gesteinspartikel) von
Riffen abgelagert, kann auch Fossilien enthalten

Marine Plattformen wachsen und werden zu
Flachwasserplattformen

Sedimente werden an „Hängen“ abgelagert

Verkalkte Schwämme und Crinoiden (Seelilien)
formen Kalkkristalle die sich ablagern Grossteil der
Sedimente im flachen Wasser

Plattformen sind carbonate factories!

Carbonate is transported to slope

Outer marine shelves
Pelagic and deep-sea rock
Boumasequenz
3 factors for good preservation
Smalle particles, oxygen-poor deposits that contain
active swimmers (Nektons, Ammonoids, Nautiloids)
Dark rock: not enough water circulation, low oxygen
levels, organic matter is deoxydized and the rocks
become dark  extremely favorable for fossils
Sea floor: little/no oxygen, therefor no life, dying
organisms from the surface sink and because there is
nothing here to eat them they become well preserved
and one can find whole skeletons on the bottom of the
ocean
 Organic rich sedis = no oxygen
 Anoxic = water deprived from oxygen
Delta collapse  avalanche

On slopes the material accelerates and forms
turbidities (current of sediment-ladden water with rapid
movement that is due to its higher density than the one of
the water surrounding it)

The amount of sedis transported decreases with
distance (heavy material settels before the lighter one,
the farther away from shore, the lower the
boumasequence)

Avalanches are brought through channels and at the end
either form a lobe (Hügel) or fill a low (Mulde) the next
avalanche that goes over same area will go around it to
form a fan (Tiefseefächer)
= typische Sedimentafolge einer Turbidits
A – D: Part of the avalanche, could come from any layer
E: horizontally transported, fossils in this layer give true age
of avalanche
1. No Oxygen, z.B: Mammut im Torf, am
Seeboden  wenn kein Sauerstoff, dann
auch keine Aasfresser
2. No waves, keine mechanische Energie
oder Abtransport von Teilen, z.B. in der
Lagune
3. Quick burrial, z.B. Fossilien im Bernstein
 process of fossilization in which mineral deposits form
internal casts of organisms. Carried by water, these
minerals fill the spaces within organic tissue. Because of
the nature of the casts, permineralization is particularly
useful in studies of the internal structures of organisms
• Silification
• Carbonate mineralization
Permineralization
• Pyritization

most dinosaur bones are perminealized

silicate minerals are released due to the weathering of

rocks in a body of still water. The water permeates the
pores/cells and becomes a gel, which will dehydrate
over time to form a opaline crystal. Silification is the
most common permineralization and reveals
information about the environment the organism lived
in.
Silification

formation of coal balls (formed when water containing

carbonate permeates the cells of an organism). Coal
balls are the fossilizations of many different plants and
their tissues. They often occur in the presence of
seawater or acidic peat. Coal balls are calcareous
permineralizations of peat
by calcium and magnesium carbonates
Carbonate mineralization information about plant life in the
Upper Carboniferous Period

Organisms are pyritized when they are in marine

sediments saturated with iron sulfides (= Pyrite)
Pyrite replaces carbonate shell material due to an
undersaturation of carbonate in the surrounding
waters.

Pyritization
 metamorphic process that occurs under situations of
intense temperature and pressure where grains, atoms
or molecules of a rock or mineral are packed closer
together, creating a new crystal structure

Recrytallization

Lower pHs leads to dissolution of

calcerous parts
At higher pHs, dissolution of siliceous
parts (radiolarians, diatoms, Si sponges)
Destruction retarded by organic linings

Limestone fence (pH)

Destruction of organic matter if positive

eHs (oxydizing conditions)

Organic matter fence (eH)

Goal: identification of taxa in a fossil assemblage

that are characteristic of the relative age of
the assemblage.
Cambrian (ca.570 Ma)-> Present
Relative time scale: a timely ordered sequence of
intervals (e.g. zones), whose duration in years is
unkown (radiometric age dating, but calibration of
Biochronology relative scales with radiometric ages is a major issue)
Gute Taxa: kurze Lebenszeit, grosses geographisches
Ausbreitungsgebiet, gute Chance zum fossforilieren;
z.B.: trilobites, conodonts, ammonoids, mammals,
planktatonic foraminiferas
Data acquisition: logging and sampeling a section,
identifying and plotting occurrence of taxa
 • Ausschliesslich marine, Schelf und
Tiefseebewohner, active Schwimmer
(=Nekonten) die räuberisch lebten
• Aussenschale (= Ectocochlia), abgeleitete
Formen haben Innenskelet (= Endocochlia)
• Zwei Unterarten:
Cephalopoda (Kopffüsser) - Nautiloidea
- Ammonoidea

Unterklasse der Cephalopoda

Ursprünglich gestrecktes Gehäuse (abgeleitet auch
gekrümmt, eingerollt oder planspiral)
Gehäuse ist aus Aragonit und unterteilt in
Wohnkammer (vorne)
und gekammerten
Phragmokon (hinten)
Verfügt über zentralen
Nautiloidea Sipho (organisches
Röhrchen dass das
Pragmokon durchzieht)
Leitfossil: Ordovizium-
Karbon

Unterklasse der Cephalopoda

Gehäuse ist planspiral (in der Ebene gerollt) und aus Aragonit,
verfügt über Wohnkammer (vorne) und gekammertem
Phragmokon (hinten)
Sipho ist meist extern
(=Clymeniina)
Verfügt über Aptychen
(paarige, verkalkte
Ammonoidea Unterkiefer)
Leitfossil: Ceratitia:
Trias
Ammonitida: Jura-
Kreide

Unterklasse Coleoidea (Unterklasse der Cephalopoda)

Innenskelett; unterteilt in Rostrum (calcitisch,
Donnerkeil), Phragmokon (aragnoitisch) und
Proostrakum (organisches Material, meist nicht im
Fossil)
Spiho ist randlich
(ventral) gelegen
Belemnitida Leitfossil: Jura-
Kreide
 = Nähte zwischen der
Gehäusewand und den
Kammerscheidewänden
(Septen)
Je komplizierter die Linie,
desto Jünger das Fossil
Zur Mündung: Sattel
Weg von Mündung: Lobus
Lobenlinien
1. Goniastisch (Devon-
Perm) unzerschlitzt
2. Ceratitisch (Trias) Nur
Loben zerschlitzt
3. Amonitisch (Jura-Kreide)
Loben und Sättel
zerschlitzt
Solitär lebende, vorwiegend sessile Meerestiere
Suspensionsfresser: erzeugen Wasserstrom mithilfe von
Lophophore (tentakelbesetzte kranz- bzw. armartige Organe, die
vor allem zum Ernährungsapparat gehören), welche durch kalkiges
Armgerüst teilweise geschützt werden
Das Skelett besteht aus Calcit
Verfügen über Arm-
und Stielklappe
Brachiopoda (Armfüsser)
Leitfossil: Silur-
Karbon,Jura
Unterklassen:
Inarticulata (ohne
Schloss, schlecht
erhalten, da Schale aus
organischem Material),
Articulata (mit
Schloss, gut erhalten,
da Schale aus Calcit)
Unsegmentierter Körper aus Kopf,
Eingeweidesack, Mantel und muskulösem Fuss
Mantel meist mehrschichtige Kalkschale aus
Aragonit und/oder Calcit
Wichtige Klassen: Gastropoda (Schnecken),
Bivalvia
(Muscheln),
Mollusca (Weichtiere) Cephalopoda
(Kopffüsser)

Klasse der Mollusca

Suspensionfresser
Zweiklappige Schale (linke und rechte Schale) welche dorsal mit
einem Ligament verbunden sind, welches als Antagonist zu
einem (oder beiden) Schliessmuskeln agiert
Die Schale besteht aussen aus Conchiolin und innen aus Kalk
(1-2 Schichten Argonit und/oder Calcit)
Matellinie entweder integripalliat (ganzrandig) oder sinupalliat
Bivalvia (Muscheln) (mit Sinus)

Orientierung:
- Hinterer Schalenteil ist meist grösser
- Wirbel zeigt meist nach vorne
- Einseitiges Ligament immer hinter dem Wirbel
- Sinus immer hinten