EVOLUTIONSBIOLOGIE:

V1-KLAUSURFRAGEN

1) Vererbbare Veränderungen in Populationen über die Zeit, Änderung von Frequenzen in

Populationen

2) Variation, Selektion, vererbte Ähnlichkeit mit möglicher Veränderung, Vererbung

3) Lamarck: Einfaches Leben entsteht ständig neu, organische Progression führt zu Höherentwicklung

Individuen passen sich während ihres Lebens an, Änderungen sind erblich

Darwin: Das Leben ist nur einmal entstanden, verschiedene Evolutionslinien entstehen durch
Aufspaltung (Kladogenese) und nachfolgende Veränderung (Anagenese)

Phänotypen unterscheiden sich auf erblicher Grundlage, bestimmte Phänotypen haben höhere
Überlebenswahrscheinlichkeit/Nachkommenzahl, entsprechende Erbanlagen setzen sich durch.

4) Darwin'in Evrim Kuramı ile Mendel'in kalıtım kuramını modern moleküler biyoloji ve matematiksel
popülasyon genetiği ışığında birleştiren modern evrim kuramının adıdır. Theodosius Dobzhansky, Sir
Julian Huxley. Es verbindet Evolutionstheorie und Populationsgenetik

5) Mutationen schaffen die Variation, aus der die Selektion auswählt.

6) Charakterpolarität: apomorph= homolog abgeleitet, plesiomorph= homolog ursprünglich

Synapomorph, symplesiomorph

Synapomorph: gemeinsames, abgeleitetes Merkmal- Abgeleiteter Merkmalzustand, den 2 oder mehr

Taxa teilen und mutmaßlich bei deren gemeinsamen Vorfahren evolvierte.

Symplesiomorph: Homologe Übereinstimmung in einem ursprünglichen Merkmalzustand von

mehreren Taxa

Bedeutung der Charakterpolarität für die Stammbaumerstellung: Durch Außengruppenvergleiche,

Embryologie/Ontonogenie und Fossilien wird Charakterpolarität ermittelt, um Systematik
aufzustellen und zu untermauern.

7) Parsimonie: Evrimde daha az değişim gerektiren daha kısa olan yolun tercih edilmesi
(Sparsamkeitsprinzip). Das Prinzip, aus einer Reihe plausibler Erklärungen für ein Phänomen die
einfachste auszuwählen. Auf die Rekonstruktion von Stammbäumen angewendet bedeutet dies, für
all die Merkmale sämtlicher Gruppen eines Stammbaums möglichst wenige evolutionäre
Veränderungen anzunehmen.

8) Homologie: Ursprungsgleichheit. Homologiekriterien der Lage, spezifischen Qualität &

Verknüpfung durch Zwischenformen, Kriterium der Lage, Kriterium der spezifischen Qualität,
Kriterium der Stetigkeit oder Kontinuität. Kriterium der Lage: Yapılar, karşılaştırılabilir bir yapısal
sistemde (örneğin iskelet) aynı pozisyonda yer alıyorlarsa homologdur. Bir organizmanın hiçbir
yapısı izole bir özellik değildir, her zaman işlevsel ve yapısal olarak ilişkili ve diğer yapılara bağımlıdır.
İki farklı türden iskelet bulursanız, kemiklerin çoğu yalnızca şekillerine göre benzer olacaktır. Ancak
onlara homoloji atfetmek için iskelet üzerinde aynı yerde ve komşu kemiklere göre aynı pozisyonda
olmaları gerekir.Kriterium der spezifischen Qualität: Karakteristikler, (mümkün olduğunca çok) özel
karakteristiklerle eşleşirlerse, konumlarından bağımsız olarak homologe edilebilir. Karaciğer,
vücudun neresinde veya nerede bulunursa bulunsun karaciğer olarak kalır. İşlevine (biyokimya, hücre
morfolojisi, vb.) karşılık gelen çok sayıda özel özelliğe sahiptir ve bu nedenle "spesifik kalitesi"
nedeniyle onu homolog hale getirir. Kriterium der Stetigkeit oder Kontinuität: Birbirine benzemeyen
ve farklı konumlanmış organlar da, 1. ve 2. kriterlere göre homologe edilebilen ara formlarla bağlıysa
homologdur. Bu tür ara formlar fosil olabilir. Bunlar, söz konusu organizma ile doğrudan ilişkili olmak
zorunda bile değildir, evrim yolunu model olarak tanımlayan yapısal tipler de olabilirler.

9) Reverse Evolution: Dollosche Regel: Evolution ist irreversibel.

Dollo kuralı, O. Abel'in (1912) Dollo'nun tersinmezlik yasası olarak adlandırdığı L. Dollo (1893)
tarafından tanınan evrimde tersinmezlik veya tersinmezlik ilkesini tanımlar. Bundan sonra, daha
karmaşık filogenetik dönüşümler tersine çevrilemez; özellikle filogenisi azalmış organlar (örneğin
dişler, gözler, ayak parmakları) aynı şekilde tekrar gelişemezler. Unter Reduktiver Evolution, auch
Regressive Evolution oder Degenerative Evolution genannt[1], versteht man die Rückbildung eines
Merkmals im Laufe der Stammesentwicklung (Phylogenese). Die beteiligten Prozesse umfassen vor
allem den Verlust von Merkmalen. Beispiele wären: Rückbildung von Augen bei Höhlentieren, Verlust
der Antibiotikaresistenz bei Bakterien, die diesen in ihrer Umwelt nicht mehr ausgesetzt sind, Verlust
der schwarzen Farbmorphe beim Industriemelanismus nach Rückgang der Rußbelastung im
englischen Kohlenrevier. Gerileyen evrim veya dejeneratif evrim olarak da bilinen indirgeyici
evrim[1], filogenetik gelişim (filogenez) sırasında bir özelliğin gerilemesidir. İlgili süreçler öncelikle
özelliklerin kaybını içerir. Örnekler: mağara hayvanlarında gözlerin gerilemesi, çevrelerinde artık
onlara maruz kalmayan bakterilerde antibiyotik direncinin kaybı, İngiliz kömür sahasında kurum
maruziyetinin azalmasının ardından endüstriyel melanizmde siyah renk morflarının kaybı.

V2-KLAUSURFRAGEN

1) Fitness ist ein Maß für die Anpassung eines Individuums oder eines Genotyps an seine Umwelt.
Der adaptive Wert eines Merkmals (bzw. der Kodierung dieses Merkmals) bemisst sich danach, wie
es sich auf die Anzahl von dessen Nachkommen auswirkt; eine Anpassung ist besser, wenn sie die
Nachkommenzahl steigert, d. h. Fitness misst die Summe der Anpassungen anhand der Anzahl
fortpflanzungsfähiger Nachkommen. Im Idealfall lassen sich die Eigenschaften, welche die höhere
Nachkommenzahlen bewirken, bestimmen. Da die Nachkommen ebenfalls über die günstigen
Anpassungen verfügen, setzen sie sich im Verlaufe der Evolution durch, bis sich die
Umweltbedingungen ändern. Bei der Untersuchung der Fitness ist es häufig sinnvoll, Teilprozesse zu
betrachten (z. B. Überlebensrate, Fortpflanzungsrate, Paarungserfolg, Lebensdauer usw.)

2) V3te de var sayfa 23-24. Schnelle Anpassung: BSP: Seifenbaumwanzen saugen an Samenkapseln
von Seifenbäumen. Rüssellängen sind an die Größe der natürlich vorkommenden Samenkapseln
angepasst (lang in Florida, kurz in Texas). Werden neue Seifenbaumarten eingeführt, passen sich die
Wanzen sehr schnell bezüglich ihrer Rüssellänge an.

BSP: Schnelle Anpassung von Insekten an Insektizide

BSP: Schnelle Anpassung aufgrund menschlicher Nutzung- aşırı balık avlaması sebebiyle balıkların
cinsel olgunluklarında değişiklikler olması, balıkların daha genç ve küçük olmaları.

Trophy avcılığı, bighorn koyunlarında kalıtsal olarak azaltılmış boynuzlara yol açtı.

BSP: Schnelle Anpassung an Temperaturveränderung

BSP: Industriemelanismus beim Birkenspanner in Großbritannien. Der dunkle Phänotyp basiert auf
einer Punktmutation, die um 1819 erstmals auftrat. Auf dunklem Untergrund ist dieser Phänotyp
besser getarnt gegenüber Vögeln.
BSP: Schnelle Anpassung bei Schaben. Der „Süßrezeptor“ führt zur Attraktion, der „Bitterrezeptor“ zu
Vermeidung. Schaben werden in mit Glukose bestückten Fallen gefangen. Eine Mutante des
Bitterrezeptors reagiert auch auf Glukose und führt dazu, dass Schaben Glukose meiden => lassen
sich nicht mehr mit Glukose anlocken.

3) Damit ein Merkmal adaptiv ist, muss es erblich sein, d. h. eine genetische Basis besitzen.

Feststellung Adaptiver Merkmale: Komplexität, Design, Experimente, Vergleichende Analyse

4) Das Konzept der Gruppenselektion unterstellt, dass nicht die Individuen, sondern Gruppen von
Individuen jene Einheiten sind, auf die die Selektion einwirkt.

Verwandtenselektion: Akraba seçilimi, evrimsel ve sosyobiyolojideki doğal seçilim (biyolojik seçilim)

teorilerinin bir uzantısıdır. Genel uygunluk teorisi bağlamında, akraba seçimi, canlılar arasındaki
işbirliğine dayalı ve özgecil davranışın kalıtımı için bir açıklama sağlamayı amaçlar. Örneğin, bir hayvan
akrabasının yavrularını büyütmesine yardım ederse, bu kendi kalıtsal bilgilerinin devamını ve
gelecekte yayılmasını teşvik eder.

Verwandtenselektion basiert auf indirekte Fitness.

5) Die Gesamtfitness, auch als „inklusive Fitness“ bezeichnet, die sich aus der direkten Fitness (durch
eigene Nachkommen) und der indirekten Fitness (durch Verwandte) ergibt, sorgt für den
evolutionären Erfolg.

Direkt Fitness: durch eigene Nachkommen, indirekte Fitness: durch Verwandte

Direkte Fitness ist Fitness aufgrund von eigenen Nachkommen

Indirekte Fitness ist Fitness aufgrund von Nachkommen von Verwandten

Absolute Fitness: Anzahl der Nachkommen über die gesamte Lebenszeit

Vier Fitnesskomponenten bei sich sexuell fortpflanzenden Arten:

• Überlebensfähigkeit

• Paarungserfolg

• Fruchtbarkeit

• Befruchtungserfolg

Relative Fitness: Absolute Fitness, relativ zu einer Referenz (z.B. einem nichtmutierten Ursprungstyp)

6)altruistisch: uneigennützlich, Biyolojide, evrimsel olarak istikrarlı bir strateji, strateji her birey
tarafından benimsenirse, herhangi bir alternatif strateji ile gruba yabancıların nüfuz etmesinin
oldukça zor olacağı bir popülasyon için davranış setini tanımlar. Als evolutionär stabile Strategie (ESS)
bezeichnet man eine Strategie, die sich unter den gegebenen Bedingungen spieltheoretisch und
evolutionär behaupten kann, z. B. die des Egoisten gegenüber dem Altruisten. Der von John Maynard
Smith eingeführte Begriff der evolutionär stabilen Strategie besagt, dass eben die vorprogrammierte
Verhaltensweise, die sich im Laufe der Evolution als überaus überlegen anderen gegenüber
behauptet hat, als evolutionär stabil gilt. Es besteht also keine andere Strategie - zumindest nicht
langfristig - , die erfolgreicher ist, denn dies würde zur Elimination der Gene der weniger
erfolgreichen führen.

Warum keine evolutionsstabile Strategie? Problem: Einwandernde Egoisten setzen sich in

altruistischen Gruppen durch.
V3-KLAUSURFRAGEN:

1)Evolutionsfaktoren: İhre Wirkung auf Variation:

Variationserhöhende Faktoren: Mutation, Rekombination, horizontaler Gentransfer

Variationsvermindernde Faktoren: Selektion, Genetischer Drift

Variationsverteilende Faktoren: Geographische Isolation, Dispersion

2) Kopplungsungleichgewicht: Zwei Allele treten an unterschiedlichen Genorten seltener oder

häufiger gemeinsam auf, als es durch Zufall der Fall wäre. (D’nin sıfırdan büyük veya küçük olması
durumuna göre) Genetikte, bağlantı dengesizliği iki veya daha fazla lokusun alellerin rastgele olmayan
birlikteliğidir (bu lokuslar aynı kromozomda bulunmayabilir). Bağlantı dengesizliğinde bazı alel veya
genetik belirteç (marker) kombinasyonları, bu alellerin topluluktaki sıklıklarına bağlı olarak belli
haplotiplerin rastgele oluşturmasından beklenen kombinasyonlardan daha sık veya daha ender olarak
bulunur. Die allelische Assoziation bezeichnet in der Genetik das Phänomen, dass zwei Allele
benachbarter Loci häufiger gemeinsam vererbt werden, als man es durch Zufall in einer Population
erwarten würde. Ursache für dieses Phänomen sind meistens eine zu geringe Anzahl an Meiosen in
einer Generation, der Selektionsvorteil oder -nachteil eines Haplotyps oder fehlende Panmixie.

Linkage Disequilibrium bedeutet, dass zwei Allele an unterschiedlichen Genorten seltener oder
häufiger gemeinsam auftauchen als es durch puren Zufall der Fall wäre. Gemäß der Mendelschen
Vererbungslehre werden Gene unabhängig voneinander an die nächste Generation vererbt. Das trifft
jedoch dann nicht zu, wenn sich die betreffenden Gene auf dem gleichen Chromosom befinden.
Dann ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass sie gemeinsam vererbt werden. Das ist aber nicht immer
der Fall. Grund dafür sind Crossing over während der Meiose. Bei dieser Art der Zellteilung lagern
sich die zwei Kopien eines jeden Chromosoms nebeneinander an. Dabei kann es passieren, dass
einzelne Chromosomenarme sich überlappen, auseinanderbrechen und dann falsch wieder verknüpft
werden. Dabei können Gene, die sich vorher auf einem Chromosom befanden, getrennt werden. Je
näher beieinander zwei Gene liegen, desto unwahrscheinlicher ist es, dass sie durch Crossing over
getrennt werden. Solche Gene haben ein höheres LD. Wenn das LD gleich null ist, treten zwei Allele
rein zufällig gemeinsam auf. Man spricht dann auch von einem Linkage Equilibrium. Ein LD ungleich
null bedeutet aber noch nicht zwangsläufig, dass zwischen zwei Allelen tatsächlich eine Verbindung
besteht. Wenn Koppelungsungleichgewicht D größer als 0 ist, dann: Zusammentreffen von zwei
Allelen ist häufiger als per Zufall zu erwarten. Kleiner als 0: seltener. Ist 0: entspricht der
Zufallserwartung Koppelungsungleichgewicht umso größer, je dichter Loci auf einem Chromosom
zusammenliegen. Abbildung basiert auf n=89 Menschen Loci A und B zeigen hohes
Koppelungsungleichgewicht. Umso stärker, je geringer r, für r= rekombinationsrate: r wird größer mit
wachsendem Abstand zwischen den Loci und mit höherer crossing-over-Rate.

3) Hardy-Weinberg Equilibrium: HW-Dengesi, evrim mekanizmalarının var olmadığını varsaydığımız

bir popülasyonda, her bir alelin frekansının nesiller boyunca sabit kalması gerektiğini gösteren
dengedir. Yani eğer bir popülasyon üzerine evrim mekanizmaları etki etmiyorsa, o popülasyondaki
alellerin frekansının değişmemesi gerektiğini matematiksel olarak gösteren bir dengedir. Hardy-
Weinberg Gesetz: Bu yasa ile bir popülasyonun genetik yapısını paylaşabiliriz. Beziehung zwischen
der Häufigkeit eines Allels und der Häufigkeit der Genotypen in einer idealen Population

Bedingungen für HWE

• unendliche Populationsgröße

• keine Selektion

• keine Mutation

• kein Genfluss zwischen Populationen

• Zufallspaarung

keine reale Population erfüllt alle Bedingungen, HWE dient als Nullmodell

4)Mutationen, die die Anzahl der Chromosomen verändern:

Chromosomenmutationen: Deletion, Duplikation, Inversion, Fusion, Fission

Durch Fission und Fusion ändert sich Chromosomenzahl: Wenn Chromosomen an ihrem Zentromer
auseinanderbrechen, bezeichnet man diese Mutation als Fission. Sollte es hingegen vorkommen,
dass die Chromosomen an ihren Zentromeren verschmelzen, nennt man dies Fusion. Verschmelzen
zwei Chromosomen an ihren Zentromeren, nennt man dies Fusion. Wohingegen das
Auseinanderfallen von Chromosomen an ihrem Zentromer als Fission bezeichnet wird.

Chromosomensatzmutationen: Die Zahl der Chromosomensätze vermehrt sich –Polyploidisierung

Polyploidisierung w [von Polyploidie], beschreibt den Vorgang der numerischen Vervielfachung von
Chromosomen.

Genommutation: Eine Genommutation ist eine Veränderung der Gesamtzahl der Chromosomen
eines Organismus. Die Ursache für Genommutationen ist Nondisjunktion während der Meiose. Sie
können sowohl bei Gonosomen als auch bei Autosomen auftreten. Man unterscheidet im
allgemeinen zwischen zwei Genommutationsarten: Polyploidien: Der Chromosomensatz ist nicht -
wie normalerweise - diploid vorhanden, sondern polyploid (also mehrfach). Auch ein haploider
Chromosomensatz wird zu den Polyploidien gezählt. Aneuploidien: Nicht der ganze
Chromosomensatz ist mehrfach vorhanden, sondern nur die Anzahl von einem oder wenigen
Chromosomen ist vermindert oder erhöht. Ein Beispiel für eine Aneuploidie ist Trisomie 21: Bei
dieser Krankheit ist das 21. Chromosom dreifach vorhanden, was aufgrund von Nondisjunktion
geschieht.

5)Redundanz des genetischen Codes: Der genetische Code ist degeneriert, da die Anzahl der
möglichen Codonen größer als die Anzahl der Aminosäuren ist. Für die meisten Aminosäuren gibt es
mehr als 1 Codon (bis zu 6 Codonen: z.B. bei Arginin, Leucin und Serin). Die Degeneration folgt einem
bestimmten Muster, indem häufig jeweils die dritten Codon-Positionen begrenzt oder völlig
austauschbar sind. Der genetische Code wird also degeneriert beziehungsweise redundant genannt,
weil jede Aminosäure durch mehrere Tripletts der Basen Adenin, Cytosin, Thymin/Uracil und Guanin
codiert wird. Das der genetische Code überflüssig ist. Keine Wertigkeit hat. Im Allgemeinen kannst du
dir immer merken: Ein Basentriplett steht immer nur für eine Aminosäure, aber eine Aminosäure
steht nicht nur für ein Basentriplett. Das liegt daran, weil es 64 verschiedene
Kombinationsmöglichkeiten für Codons gibt, aber nur 20 Aminosäuren. Es ist unvermeidbar, dass
verschiedene Codons die gleiche Aminosäure bilden. Daher wird der genetische Code als redundant
oder degeneriert bezeichnet. Das bedeutet, dass beispielsweise die Aminosäure Valin (Val) sowohl
aus dem Triplet GUG, als auch aus dem Triplet GUU gebildet werden kann. Diese sind mehrere
Basenabfolgen, die trotzdem alle Valin als übersetzte Aminosäure besitzen.
6)maternaler Effekt: maternaler Effekt: Ausprägung des Phänotyps der Filialgeneration (F1) gemäß
dem Genotyp der Mutter. Maternale Effekte werden verursacht durch Genprodukte der Mutter
(Proteine, mRNAs; maternale Gene) oder niedermolekulare Substanzen, die während der Oogenese
von der Mutter im Ei-Cytoplasma abgelagert wurden.

Bei Säugetieren viele maternale Effekte aufgrund von Trächtigkeit(hamilelik) und Milch

Örnek: Çamur salyangozu Lymnaea peregra'da kabuğun dönüş yönü kendi genotipine değil, annenin
genotipine bağlıdır. Maternal etki, bir organizmanın fenotipinin sadece yaşadığı çevre ve genotipi
ile değil, aynı zamanda annesinin çevresi ve genotipi ile de belirlendiği bir durumdur.

7)absolute/relative Fitness: Absolute Fitnesswerte sind für eine Bearbeitung meist nicht relevant, da
sie keine Vergleiche ermöglichen. Deshalb wird in der Regel der absolute Fitnesswert auf einen
Vergleichswert normiert. Das Resultat wird dann als „relative Fitness“ bezeichnet. Meist wird die
Fitness des fittesten Genotyps als Referenz verwendet (so dass dieser den Wert 1 erhält). Es ergibt
sich eine relative Fitness zwischen 0 und 1. Die relative Fitness kann, in Gleichungen eingesetzt, zur
Vorhersage von Allelfrequenzen bei unterschiedlich starker Selektion verwendet werden.

Absolute Fitness: Anzahl der Nachkommen über die gesamte Lebenszeit

Vier Fitnesskomponenten bei sich sexuell fortpflanzenden Arten:

• Überlebensfähigkeit

• Paarungserfolg

• Fruchtbarkeit

• Befruchtungserfolg

Relative Fitness: Absolute Fitness, relativ zu einer Referenz (z.B. einem nichtmutierten Ursprungstyp)

8)balanzierende Selektion: Heterozygoten haben höchste Fitness: überdominanz. Heterozygote

Individuen haben Vorteil gegenüber homozygoten

Heterozygote haben Vorteil gegenüber Homozygoten Individuen

Bsp.: Sichelzellenanämie: Heterozygote überleben, da beide Gene vorhanden und regional bevorteilt

Stabilisierende Selektion Mensch: Geburtsgewicht vs. 28 Tage Überlebensrate

Beispiele: Geburtsgewicht menschlicher Babys: Babys, die mehr oder weniger wiegen als der
Durchschnitt sterben mit höherer Wahrscheinlichkeit, als Babys mit durchschnittlichem Gewicht.
Größe von Flügeln bei Vögeln: Vögel mit überdurchschnittlich großen oder kleinen Flügeln haben
eine schlechtere Flugfähigkeit.

V4-KLAUSURFRAGEN:

1)Direktionale Selektion: Transformierende, dynamische, direktionale, verschiebende oder

gerichtete Selektion liegt vor, wenn die Träger eines Merkmals, das am Rand des
Merkmalsspektrums der Population liegt, begünstigt werden. Muss sich z. B. eine Population an neue
Umweltfaktoren anpassen, werden Individuen bevorzugt, deren Merkmale bereits vorher zufällig am
besten auf die veränderte Umgebung gepasst haben (Präadaption), oder Individuen, deren
Anpassung besser für die neuen Bedingungen geeignet sind. Dies führt zu einer Veränderung des
Genpools. Eine sehr starke direktionale Selektion kommt durch gezielte Züchtung zustande.
Transformierende Selektion/direktionale Selektion/gerichtete Selektion: Die transformierende
Selektion sorgt für eine Veränderung von Merkmalen einer Population, die in eine Richtung vom
Mittel der Population abweichen. Du bezeichnest sie deswegen auch als gerichtete Selektion. Der
Selektionsdruck wirkt also einseitig.

Beispiele: Fluchtgeschwindigkeit bei kleinen Tieren: Kleine Tiere, wie Tiefseefische, die von größeren
Raubfischen gejagt werden, können besser überleben, je schneller sie fliehen. Das sorgt mit der Zeit
dafür, dass in der Population des Beutetiers die Geschwindigkeit der einzelnen Individuen steigt.
Künstliche Selektion bei Rinderrassen: Besondere Merkmale wie Milchleistung oder hoher Fettgehalt
werden vom Menschen künstlich gefördert.

2) Standing genetic variation: Standing genetische Variation ist das Vorhandensein alternativer
Formen eines Gens (Allele) an einem bestimmten Locus in einer Population. Während ein Allel unter
einer Reihe von Umweltbedingungen leicht schädlich sein oder keinen Fitnessvorteil gegenüber
anderen Formen bieten kann, kann dieses Allel vorteilhaft werden, wenn sich die Umwelt verändert.
Da die Selektion nur auf verfügbare Variationen einwirken kann, stellt SGV ein potenzielles Mittel für
eine schnellere adaptive Evolution dar, die im Vergleich zu de novo-Mutationen überprüft wird,
insbesondere wenn sich die Umwelt verändert (z. B. wenn ein neuer Räuber oder Konkurrent in das
System eindringt oder wenn sich die abiotischen Bedingungen ändern).

3)Entwickeln Sie ein Szenario, wie eine Bakterienpopulation eine Antiotikumresistenz evolviert.
Verwenden Sie dabei die Begriffe harte Selektion, standing genetic variation und Anpassung.

Harte selektion demek daha az fitnessı olan bireylerin ölmesi ve üreyemedikleri anlamına gelir. Bu
resistenze sahip olmayan bakteriler ölürler. Mesela bir mediuma antibiyotik koyduk. Bu medyumda
yalnızca dirençli bakteriler hayatta kalabilir ve üreyebilir. Standing genetic variation bir popülasyonda
bir genortunda bir genin farklı varyantları olması durumu. Antibiyotik eklediğimiz medyumda, daha
önce dezavantajlı olan alleller avantajlı hale gelebilir ve bu sayede direnç kazanan bakteriler hayatta
kalıp üreyebilir. Besser anpassung göstermek için bu direnci kazanırlar. Selektionsdrucka karşı besser
angepasst olmuş olurlar.
4) Genetische Drift: Zufällige Veränderung von Allelfrequenzen, Keine genetische Drift in unendlich
großen Populationen, Je kleiner die (effektive) Populationsgröße, desto stärker die Drift. Genetische
Drift führt zu Divergenz zwischen Populationen. Gendrift, zusammenfassender Begriff für alle
genetischen Veränderungen einer Population, die nicht durch Selektion, sondern rein zufällig in der
Generationenfolge auftreten. Zu nennen ist insbesondere der Verlust von Allelen in Zeiten geringer
Populationsstärken. Dies bedeutet auf der einen Seite eine Verringerung der genetischen Variabilität
und Anpassungsfähigkeit, auf der anderen Seite können so jedoch konkurrenzschwächere Allele
leichter zur Geltung kommen. Wiederholte Gründereffekte/Bottlenecks führen zu reduzierter
genetischer Variation. Je kleiner die effektive Populationsgröße (Ne), desto mehr genetische Drift
(und desto weniger genetische Variation). Je weniger Nachkommen, desto mehr Drift (und desto
geringere genetische Variation).

5)dn/ds Rate > 1:

Many of the nonsynonymus differences between the species were fixed by positive selection.

dS: Rate synonymer Substitutionen

dN: Rate nicht-synonymer Substitutionen

Die meisten nicht synonymen Mutationen sind schädlich und werden durch reinigende Selektion
entfernt. Nicht synonyme und synonyme Mutationen entwickeln sich weitgehend neutral. Viele der
nicht synonymen Unterschiede zwischen den Arten wurden durch positive Selektion behoben.

V5-KLAUSURFRAGEN:

1. Fixationskoeffizient: Anzeiger für Divergenz abhängig von Genfluss und Divergenzzeit

2. Zusammenhang FST und Genfluss: FST Divergenzi gösterdiği ve gen akışı arttıkça divergenz azaldığı
için genfluss fazlaysa popülasyonlar birbirine benzer olur ve divergenzi gösteren ft düşük olur.

3. Vor/Nachteile von Dispersal:

Vorteil: Evolution von Dispersal bei lokalem Aussterberisiko, Evolution von Dispersal:
Polymorphismus, Je nach lokaler Umweltvariabilität ist jeweils eine der Varianten im Vorteil und eine
im Nachteil. Allopatrische Artbildung durch Dispersal.

4. reproduktive Isolationsmechanismen: Präzygotische Isolation, Postzygotische Isolation

5. Mechanismen, die zur genetische Inkompatibilität führen: Dobzhansky-Muller-Inkompatibilität

Haldane-Regel

Dobzhansky-Muller-Inkompatibilität: Zwei Loci A und B, ancestrale Allele A1 und B1. Art spaltet sich
auf. In einer Linie wird die Mutante A2(Locus 1) fixiert, in der anderen B2 (Locus 2). Innerhalb der
Arten treffen A2 und B2 niemals aufeinander. Beim Aufeinandertreffen in Hybriden sind A2 und B2
inkompatibel und reduzieren die Fitness. Haldane-Regel bei Hybriden häufig heterogametisches
Geschlecht steril=unfruchtbar (da nur X bzw. W-Chromosom einer Art vorhanden). Haldane Regel:
Gemäß Haldanes Regel ist, wenn bei Hybriden ein Geschlecht unfruchtbar (steril) bleibt, dies in der
überwiegenden Anzahl der Fälle das heterogametische Geschlecht.

6. Reinforcement: Evolution präzygotischer Isolation aufgrund postzygotischer Isolation

Reinforcement: Doğal seçilimin iki türün popülasyonları arasındaki reproduktiv izolasyonu

artırması. Bu, düşük uygunluğa sahip melez bireylerin üretimine karşı hareket eden seçilimin bir
sonucu olarak ortaya çıkar. Allopatrik olarak ayrılmış, ikincil temas sırasında iki popülasyonun
çiftleştiği ve daha düşük uygunluğa sahip melezler ürettiği bir tür tasarladı. Doğal seçilim, melezin
canlı yavrular üretememesinden kaynaklanır; dolayısıyla bir türün diğerinin üyeleriyle çiftleşmeyen
üyeleri daha büyük üreme başarısına sahiptir. Bu, daha büyük prezigotik izolasyonun (hibrit zigotların
oluşumunu engelleyen davranış veya biyolojideki farklılıklar) evrimini destekler. Takviye, seçilimin
prezigotik izolasyonda bir artışı destekleyebildiği ve türleşme sürecini doğrudan etkilediği birkaç
durumdan biridir.

7. sympatrische Artbildung: ana türün (ursprünglich) olduğu ortamla aynı ortamda yeni bir türün
oluşması. 2 yolla oluyor: polyploidisierung, Lebewesen ändern Lebens und Verhaltensweisen.

Warum ist sympatrische Artbildung weniger wahrscheinlich????

Sympatrische Artbildung ist weniger wahrscheinlich. Hypothetisches Beispiel: verschiedene

Schnabelformen sind adaptiv, Hybride sind gegenselektiert; Partnerwahl erfolgt nach Farbe.
Artbildung in Sympatrie nur möglich, wenn Koppelungsungleichgewicht zwischen Loci für
Schnabelform und Farbe. Alternative: Gleiches Merkmal ist adaptiv und wird zur Partnerwahl
genutzt („Magic Trait“). Ökologische Artbildung: Artbildung aufgrund von divergenter Anpassung an
verschiedene ökologische Bedingungen

8. Magic Trait: Fliegen der Gattung Rhagoletis fressen auf verschiedenen Pflanzen (Weißdorn oder
Apfel) und pflanzen sich dort auch fort. Besonders große genetische Unterschiede finden sich an
einigen Loci (grün). Diese Loci (oder damit gekoppelt vererbte) kodieren vermutlich mit der
Nahrungspräferenz. Sihirli özellikler, çevreye göre belirli bir işlevi olan fenotipik özelliklerdir ve aynı
zamanda eşlemeli çiftleşme yoluyla üreme izolasyonu için bir ipucu görevi görür. Merkmale, die
sowohl ökologische Fitness beeinflussen und auch ein Paarungssignal sind.

V6-KLAUSURFRAGEN

1. Vor/Nachteile sexueller Fortpflanzung: Vorteile: Vorteile sexueller Fortpflanzung sind durch die
Rekombination bedingt. I.Red-Queen-Hypothese: Evolutionäres Wettrennen mit anderen Arten,
Adaptive Landschaft/Fitnessfunktion ändert sich ständig, Sexuelle Reproduktion ermöglicht ständige
Rekombination. II.Rekombination positiver Mutationen. III.Entkoppelung negativer und positiver
Mutationen: Negative Mutationen werden effektiv gegenselektiert, Positive Mutationen bleiben
erhalten und nehmen in der Frequenz zu. IV. höhere Rekombinationsrate ermöglicht schnellere
Anpassung. Nachteile: Kosten für Männchen: Bei gleicher Reproduktionsrate sind, Sexuelle
Fortpflanzung begrenzt das Populationswachtum (durch Bildung von Männchen). Asexuelle stark
bevorteilt, da alle Nachkommen Weibchen sind. Asexualität sollte sich sehr schnell durchsetzen.
Two-fold-cost of males: Eşeyli üremenin evrimi biyolojide büyüleyici bir muamma olmaya devam
ediyor. Teorik olarak, kaynaklarının yarısını üremeye katkıda bulunmayan erkek yavrular üretmeye
harcayan cinsel organizma popülasyonları, aseksüel muadillerinin yalnızca yarısı oranında
büyümelidir. Erkek üretiminden kaynaklanan bu demografik dezavantaj, cinsiyetin iki kat maliyeti
olarak bilinir.

2. Muller’s Ratchet: Akkumulation negativer Mutationen ohne Rekombination: Rekombinasyonun

yokluğunda (özellikle aseksüel bir popülasyonda), geri dönüşü olmayan zararlı mutasyonların
birikmesiyle sonuçlanan bir süreçtir. aseksüel bir popülasyonun genomlarının zararlı mutasyonları
geri dönüşü olmayan bir şekilde biriktirdiği sürece verilen isimdir. Kısaca, mekanizma şu şekilde
tanımlanabilir: “Cinsel ya da eşeysiz üreyen herhangi bir popülasyon, zararlı mutasyonlar içerecektir
ve bu tür mutasyonlardan tamamen yoksun bireyler nadir istisnalardır. Küçük bir popülasyonda, her
nesildeki her birey, bunlardan en az birini içerebilir. Tür cinsel olarak çoğalırsa bu bir sorun değildir,
çünkü bireyler herhangi bir zamanda rekombinasyon eylemi yoluyla olumsuz mutasyonlar olmadan
yeniden inşa edilebilir. Eşeysiz üreyen bir popülasyonda, ancak, dezavantajlı mutasyonlar artık
ortadan kaldırılamaz ( her zaman olası olmayan ters mutasyonlar hariç, ancak özellikle küçük
popülasyonlarda). Gelecek nesilde, en iyi ( en uygun ) birey bu nedenle dezavantajlı bir mutasyona
sahiptir. Daha sonraki bir nesilde, bir noktada artık yalnızca bir dezavantajlı mutasyona sahip bir birey
olmayacak, böylece en iyi birey şimdi bu tür iki mutasyona sahip olacak; ve bunun gibi. Mutasyonların
sayısı aşama aşama artar, dönüşü imkansızdır. Böylece, bir mandal çarkının dönüşüne karşılık gelen
bir gelişmede, küçük, eşeysiz olarak çoğalan bir popülasyon, bu nedenle sonunda yok olana kadar,
sürekli artan sayıda dezavantajlı mutasyon biriktirir. Y cinsiyet kromozomu için geçerlidir.

3.Direct benefits: (Weibchenauswahl auf direkten Nutzen)

Bsp: Mormonenheuschrecke: Männchen übertragen große Spermatophore, die neben Spermien

Lipide und Kohlehydrate enthält. Weibchen frisst Spermatophore, Nährstoffe erhöhen Eizahl; große
Männchen produzieren große und nährstoffreichere Spermatophore => werden bevorzugt.

Indirect benefits: (Weibchenauswahl ohne direkten Nutzen)

Bsp: Andenfelsenhahn:

• Männchen präsentieren sich auf Balzplatz.• Weibchen wählen Männchen,kopulieren.• Weibchen

ziehen Nachwuchs komplett alleine auf. • Keinerlei direkter Nutzen. Mögliche Mechanismen:

• Pleiotropie

• Gute Gene

• Runaway-Selection

4. Mechanismen der sexuellen selektion: Sexuelle Selektion ist Selektion bei der Partnerwahl

durch Männchenkonkurrenz oder Weibchenwahl. Mänchenkonkurrenz und Weibchenwahl auf

direkten und indirekten Nutzen
Männchenkonkurrenz – Postkopulatorische sexuelle Selektion: Spermienkonkurrenz

Männchenkonkurrenz für Harembildung, Nahrung, Nistplätze

Sexuelle Selektion – Männchenkonkurrenz: Alternative Paarungsstrategien

Männchenkonkurrenz: Infantizid

5.Semelparität: Einmalige Fortpflanzung, dann Tod, Tierbeispiel: Silberlachs, Pflanzenbeispiel:

Buripalme, Bambus (Semelparität)

Iteroparität: Wiederholte Fortpflanzung (führt zu alterstrukturierten Populationen), Tierbeispiel:

Eidechsen Pflanzenbeispiel: Bäume

6.R:Rate des Populationswachstums, K:Populationskapazitätsgrenze

R-Strategen:

K-Strategen:
R-Selektion: schnelle Vermehrung, wenig Ressourcen/Nachkommen, kleine Körpergröße, frühe
Geschlechtsreife, kurze Lebensdauer, Semelparität

K-Selektion: langsame Vermehrung, viele Ressourcen/Nachkommen, große Körpergröße, späte

Geschlechtsreife, lange Lebensdauer, Iteroparität

7. Generalisten haben eine breitere ökologische Nische: Vorteil bei variabler Umwelt, aber in
bestimmten Habitaten sind (besser angepasste) Spezialisten oft im Vorteil. Generalisten, Bez. für
Tiere, die im Gegensatz zu den Spezialisten in ihren Umweltansprüchen und in ihrem Verhalten
wenig spezialisiert sind. Sie sind gegenüber weiten Schwankungsbereichen von Temperatur, Feuchte,
Licht etc. mehr oder weniger unempfindlich und können sehr unterschiedliche Ressourcen nutzen
(Eurypotenz). Beispiele für G. sind Mensch, Ratte und Sperling.

Szenarien: Generalistler geniş bir skalada sıcaklığa, neme, ışığa vs. daha az hassasiyet gösterirler ve
doğaya karşı spezialistlere kıyasla daha az spesifiklik gösterirler. Farklı kaynaklar kullanabilirler. Buna
karşın spezialistler belirli çevre koşullarına spesifiklik gösterirler ve belirli habitatlarda daha avantajlı
konumda olurlar.

V7- KLAUSURFRAGEN:

1.Woraus setzt sich die inklusive Fitness zusammen?

2.Was besagt Hamilton‘s Regel zur indirekten Fitness? Erklären Sie damit die Häufigkeit von
Eusozialität bei haplodiploider Geschlechtsbestimmung.

3.Was ist eine Evolutionsstabile Strategie?

4.Was ist das Gefangenendilemma in der Spieltheorie? Was trägt es zum Verständnis von
Kooperation bei?

5.Was ist Koevolution? Welche Arten gibt es?

6.Erklären Sie mit einem Beispiel evolutionäres Wettrennen.

7.Was ist Mimikry? Welche Arten gibt es?

8.Was ist das Konkurrenzausschlussprinzip?

Antworten:

1. Inklusive Fitness = direkte Fitness (durch eigene Nachkommen) + indirekte Fitness(durch

Nachkommen von Verwandten) Sie setzt sich zusammen aus der direkten Fitness, der Anzahl der
Gene, die durch eigene Nachkommen weitergegeben wird, und der indirekten Fitness, der Anzahl der
eigenen Gene, die über Verwandte an die nächste Generation weitergegeben wird.

2. Hamiltons Regel zur indirekten Fitness: Hamiltons Regel, Hamiltons Ungleichung, Hamiltons
Theorie, nach W.D. Hamilton benannte Regel, die angibt, unter welchen Bedingungen altruistische
Verhaltensweisen (Altruismus) durch die Selektion gefördert werden und die Bedeutung des
Verwandtschaftsgrades für das Auftreten von altruistischem Verhalten verdeutlicht. Es gilt die
Beziehung B/C > 1/r (B = benefit, Fitneß-Nutzen einer Interaktion zwischen einem Altruisten und
einem Empfänger für den Altruisten; C = cost, Fitneß-Kosten dieser Interaktion zwischen dem
Altruisten und dem Empfänger für den Altruisten; r = Verwandtschaftsgrad). Slayt-Hamilton’s Regel:
r·B > C , d.h. die Unterstützung von Verwandten bei der Reproduktion kann evolutionsstabil sein,
wenn der inklusive Fitnessnutzen (Anzahl zusätzlicher Nachkommen B x Verwandtschaftsgrad r)
größer ist als die Kosten bezüglich der direkten Fitness (um C reduzierte eigene Nachkommenzahl).
Beispiel 1: Ein Tier, das auf zwei eigene Nachkommen verzichtet (C = 2), dafür aber einem
Geschwister (Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern bei diploiden Organismen r = 0,5) hilft,
fünf zusätzliche Nachkommen (B = 5) zu bekommen, hat eine höhere Gesamtfitness als ein Tier, das
„egoistisch“ nicht hilft. (bu diploid için)

Haploid organizma için örnek: burda kardeşler arası verwandtschaftsgrad r=0,25 veya 0,75. Aynı
örneği buna uyarlayabiliriz. ??

3. Biyolojide, evrimsel olarak istikrarlı bir strateji, strateji her birey tarafından benimsenirse,
herhangi bir alternatif strateji ile gruba yabancıların nüfuz etmesinin oldukça zor olacağı bir
popülasyon için davranış setini tanımlar. Als evolutionär stabile Strategie (ESS) bezeichnet man eine
Strategie, die sich unter den gegebenen Bedingungen spieltheoretisch und evolutionär behaupten
kann, z. B. die des Egoisten gegenüber dem Altruisten. Der von John Maynard Smith eingeführte
Begriff der evolutionär stabilen Strategie besagt, dass eben die vorprogrammierte Verhaltensweise,
die sich im Laufe der Evolution als überaus überlegen anderen gegenüber behauptet hat, als
evolutionär stabil gilt. Es besteht also keine andere Strategie - zumindest nicht langfristig - , die
erfolgreicher ist, denn dies würde zur Elimination der Gene der weniger erfolgreichen führen.

4. Wenn beide kooperieren, haben sie einen Vorteil gegenüber der Situation, dass keiner kooperiert.
Kooperiert nur einer, hat der NichtKooperierende einen Vorteil, der Kooperierende die maximalen
Kosten. Kann Kooperation entstehen? Mögliche Strategie:„Tit-for-tat“ (wie Du mir so ich Dir) Wenn
beide „Tit-for-tat“ spielen, sind die Kooperierenden im Vorteil.

5. Koevolution: Reziproke genetische Veränderung interagierender Arten durch natürliche Selektion.

Spezifische Koevolution: Zwei Arten koevolvieren. Diffuse Koevolution: Eine Beute-/Wirtsart

koevolviert mit mehreren Räubern/Parasiten. Escape-and-Radiate Koevolution: Eine Beute-/Wirtsart
entkommt durch eine Anpassung ihrem Räuber/Parasiten und kann dadurch viele Arten (Radiation)
bilden. Später passt sich ggf. ein anderer Räuber/Parasit an diese Arten an.

6.Evolutionäres Wettrennen: Bsp. Parasiten und Wirt. V6-Parasit wirtin bağışıklık sistemine zarar
vermek için yeni mekanizmalar geliştirir wirtin de buna karşılık bağışıklık sistemini ständig entwickeln
ve anpassen yapması gerekir. Gepard vs. Gazelle
7. Die Mimikry bezeichnet in der Biologie eine Form der Nachahmung von visuellen, auditiven oder
olfaktorischen Signalen, die dazu führt, dass dem Nachahmer und Fälscher Vorteile durch die
Täuschung des Signalempfängers entstehen. Bei der Mimikry können aus Sicht des Signalfälschers
insbesondere zwei häufige Varianten unterschieden werden: zum einen Schutzmimikry durch
Imitation von Vorbildern, die zum Beispiel potentielle Fressfeinde abschrecken; zum anderen
Lockmimikry durch Imitation von Vorbildern, die zum Beispiel für potentielle Beute oder für
Bestäuber attraktiv sind. Arten: I.Aposematismus (Warnfärbung) und Bates`sche Mimikry: Negativ
frequenzabhängige Selektion II. Aposematismus (Warnfärbung) und Müllersche Mimikry: Positiv
frequenzabhängige Selektion

8. Konkurrenzausschlussprinzip führt zu Divergenz (Charakterdisplacement)

Nach dem Konkurrenzausschlussprinzip können in einer ökologischen Nische nicht zwei Arten
gleichzeitig leben, ohne dass sie in Konkurrenz um Wasser, Nahrung oder Lebensraum stehen
(Interspezifische Konkurrenz). Die überlegene Art wird langfristig die dominierende Art verdrängen.
Diese passt ihre Lebensweise oder ihre Nahrung an, um nicht auszusterben (Konkurrenzvermeidung).

V8- KLAUSURFRAGEN:

1.Wie können Gene entstehen bzw. verloren gehen?

2.Was sind Genfamilien? Was sind Orthologe/Paraloge?

3.Welchen Anteil haben proteinkodierende Gene ungefähr im menschlichen Genom? Woraus

besteht das Genom hauptsächlich?

4.Was ist serielle Homologie? Nennen Sie ein Beispiel.

5.Was sind cis/trans genregulatorische Element?

6.Was ist eine Reaktionsnorm?

7.Was versteht man unter GxE-Interaktion? Nennen Sie ein Beispiel?

8.Was ist genetische Assimilierung?

Antworten:

1. Genentstehung durch Exon-Shuffling: Als „Exon shuffling“ wird die Neukombination von Exons
verschiedener Gene bezeichnet. Auf diese Weise könnten im Verlauf der Evolution neuartige
Proteine aus der Kombination von Teilfunktionen entstanden sein, die von unterschiedlichen Genen
codiert wurden. Exon shuffling s, Hypothese, nach der durch Rekombination zwischen verschiedenen
Intronsequenzen (Intron) neue Kombinationen von Exonen (Exon) geschaffen werden (Mosaikgene,
Genmosaikstruktur). Alternatif splicinge benziyor. Durch Genduplikationen können Genfamilien
entstehen. Genduplikate können neue Funktion evolvieren
(Neofunktionalisierung).Neofunktionalisierung durch Genduplikationen oder Erweiterung der
ursprünglichen Genaktivität, Wird ein Gen dupliziert und die Originalkopie geht verloren, hat das Gen
seinen Genort verändert (Gene Trafficking). Meiotic drive im weiblichen Geschlecht kann fusionierte
oder nicht fusionierte Chromosomen begünstigen. Genverlust: Bei Genmutationen durch Deletion.
Bei Chromosomenmutationen werden Chromosomen strukturell verändert. Dies bewirkt eine
Änderung der Buchstabenabfolge. Dabei können ganze Teile eines Chromosoms, also mehrere Gene,
verloren gehen, vervielfacht oder hinzugefügt werden. Ähnlich zur Genmutation werden diese
Vorgänge ebenfalls als Deletion, Duplikation und Insertion bezeichnet. Eine weitere Möglichkeit ist,
dass ein Teil eines Chromosoms bricht und das Fragment an ein anderes Chromosom angehängt
(Translokation) oder in umgekehrter Orientierung (Inversion) wieder in das Ausgangschromosom
eingefügt wird. Auch ganze Chromosomen können verloren gehen oder vervielfacht werden.

2. Genfamilie: Gene, die eine hohe Homologie aufweisen, da sie im Lauf der Evolution durch
Duplikation(en) aus einem ursprünglichen Gen entstanden sind. Diese Gene können direkt
hintereinander oder an unterschiedlichen Stellen im Genom liegen. Bir gen ailesi, tek bir orijinal
genin kopyalanmasıyla oluşturulan ve genellikle benzer biyokimyasal işlevlere sahip birkaç benzer gen
kümesidir. Orthologe: Homologe Gene am gleichen Locus, Paraloge: Homologe Gene an
verschiedenen Loci

3. %2: Anteil von Exons, Größer Anteil besitzen Transposons.

4. Serielle Homologie: serielle Homologie, Bez. für das Phänomen, dass bei einem Organismus
homologe Merkmale in Mehrzahl vorhanden sind. Diese können unterschiedlich differenziert sein,
können aber dann auch als H. gedeutet werden, wenn sie innerhalb eines Individuums durch eine
Serie von Zwischenformen verknüpft sind. Module sind Organe/Struktur, die an verschiedener Stelle
im Körper gleich oder ähnlich ausgebildet werden. Individualisierung: Modulare Strukturen sind
lagespezifisch unterschiedlich. Bsp: Beispiel: Zähne bei Synapsida (heterodont): (A) Haptodus
(paläozoischer Synapside) (B) Elephantenspitzmaus (C) Wal aus dem Eozän (Tendenz zur
Homodontie) (D) Delphin (sekundär homodont)

5.cis/trans genregulatorische Elemente: cis-Elemente: Enhancer, Promoter. trans-Elemente:

Transkriptionsfaktoren (TFs), binden an Enhancer und Promoter und initiieren/modulieren
Genexpression

6. Phänotypische Plastizität – Reaktionsnorm: Veränderung des Phänotyps abhängig von

Umweltfaktoren

7. Genotyp x Umwelt (GxE)-Interaktion: Genotypen mit unterschiedlicher Reaktionsnorm

Beispiel: Green frog (Rana clamitans): GxE-Interaktion zwischen Berg- und Flachlandpopulationen.

Beide haben ähnliche Temperaturoptima, aber Frösche aus Bergpopulationen wachsen bei tieferen
Temperatur schneller, solche aus Flachlandpopulationen bei höheren.

8.Genetische Assimilierung: Ursprünglich plastischer Phänotyp wird genetisch fixiert.

V9- KLAUSURFRAGEN:

1.Bewerten Sie Apomorphien, Plesiomorphien und Analogien (Konvergenzen) in ihrer Bedeutung

für die Erkennung von phylogenetischer Verwandtschaft.

2.Was bedeutet monophyletisch/paraphyletisch/ polyphyletisch? Nennen Sie Beispiele.

3.Auf welchen Optimalitätskriterien basieren Maximum Parsimony- bzw. Maximum-Likelihood-

Verfahren?

4.Wann etwa ist das Leben entstanden? Wann und wie Eukaryoten?

5.Nennen Sie Major Transitions in der Evolution? Welche lassen sich prinzipiell mit adaptiven
Punktmutationen erklären, welche nicht?

6.Beschreiben Sie die Evolution der frühen Tetrapoden.

Antworten:
1. Eine Apomorphie ist immer ein abgeleitetes, also neu erworbenes Merkmal.

Eine Autapomorphie ist eine Apomorphie, die von einer bestimmten Gruppe erworben wurde. Haare
sind beispielsweise eine Autapomorhpie der Säugetiere, die sich gegenüber anderen Stammlinien
auszeichnet.

Eine Synapomorphie liegt dann vor, wenn das Merkmal vom letzten gemeinsamen mehrerer
untergeordneter Gruppen neu erworben wurde, also bei diesem Vorfahren eine Autapomorphie
darstellt. Wenn Haare eine Autapomorphie der Säugetiere sind, dann ist das Vorkommen der Haare
bei Kloaken- Beutel- und Plazentatieren eine Synapomorhpie.

Eine Plesiomorphie ist immer ein ursprüngliches Merkmal. Wenn man z.B. innerhalb der Säugetiere
die Primaten betrachtet, sind Haare ein plesiomophes Merkmal dieser Gruppe, da es nicht vom
letzten gemeinsamen Vorfahren aller Primaten erworben wurde, sondern schon früher vorlag.

Eine Symplesiomorphie liegt dann vor, wenn mehrere Gruppen in einem Merkmal übereinstimmen,
dieses aber nicht von ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren neu erworben wurde, sondern bereits
bei diesem eine Plesiomorphie darstellte. Das Vorhandensein von Haaren bei Primaten und
Nagetieren (oder bei mehreren Gruppen von Primaten) wäre ein Beispiel für eine solche
Symplesiomorphie.

Konvergenz: Merkmale, die sich ähneln, jedoch nicht aufgrund von gemeinsamer Abstammung.
Unter Konvergenz (auch Parallelismus oder konvergente Evolution) versteht man in der Biologie die
Entwicklung von ähnlichen Merkmalen bei miteinander nicht verwandten Arten, die im Lauf der
Evolution durch Anpassung an eine ähnliche Funktion und ähnliche Umweltbedingungen ausgebildet
wurden.
2.

Eidechsen sind paraphyletisch, Schlangen monophyletisch.

Reptilien sind paraphyletisch, Vögel monophyletisch.

Squamata und Archosauria sind monophyletisch.

Die Gruppe der Greifvögel polyphyletisch.

3. Aus den Sequenzen wird für jeden möglichen Baum ermittelt, (1) welche Substitutionen er
erfordert, (2) wie die Substitutionsraten pro Base sind, (3) welche Astlängen und welche Topologien
die höchste Gesamtwahrscheinlichkeit ergeben. Dieser Baum wird beibehalten.

4. Wann ist das Leben: Das Leben entstand im Präkambrium vor 4-2,5 Mrd. Jahren.

Wann und wie Eukaryoten: Eukaryotische Algen bereits im späten Archaikum

Frühe eukaryotische Einzeller aus dem Grand Canyon (Arizona);

Ediacarium (vor 635-541 Mill. Jahren): Evolution mehrzelliger Tiere

5. Major Transitions:

I.seperate replicators (genes) and formation of cell membranes= genome within cell

II. Seperate unicells=symbiotic unicell

III. Asexual unicells=sexual unicells

IV. Unicells=multicellular organism

V.Multicellular organisms=eusocial societies

VI. Seperate species=interspesific mutualistic associations

Welche lassen sich prinzipiell mit adaptiven Punktmutationen erklären??

6.Evolution der frühen Tetrapoden:

Devon: Immer mehr Fischarten bevölkern die Meere, dazu kommen noch erste Amphibien und
Insekten. Es herrscht meist ein warmes und trockenes Klima. Vor gut 390 Millionen Jahren
entwickelten sich aus Fischen die ersten Tetrapoden – Wirbeltiere, die vier Beine statt der paarigen
Fischflossen besaßen. Langang der Wirbeltiere- fischähnliche Tiere im Devon, vor mehr als 360
Millionen Jahren, ihren Fuß (oder Flosse?) erstmals an Land setzten.
Im späten Devon treten die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoden) auf: Amphibien wie beispielsweise
Ichthyostega. Diese Tiere entwickeln sich aus Fischen, die große Ähnlichkeit mit den noch heute
lebenden Quastenflossern und Lungenfischen aufweisen. So ähnelt der Bau der Brust- und
Bauchflossen der Quastenflosser dem Bau der Gliedmaßen der Landwirbeltiere. Aus diesen Flossen
entwickeln sich Beine und Füße, die die Fische zunächst gut zum Herumstöbern am Boden des
Wassers gebrauchen können. Lungenfische besitzen bereits eine einfache Lunge, die ihnen in
sauerstoffarmen Gewässern das Überleben ermöglicht.
V10- KLAUSURFRAGEN:

1.Welchen Einfluss hat die Plattentektonik auf die Artbildung und Biogeographie?

2.Wie und von wo kamen die ersten Menschen nach Amerika?

3.Was trennt die biogeographischen Regionen Orientalis und Australis? Warum sind ihre
terrestrischen Faunen sehr verschieden?

4.Aus welchen Amnioten-Gruppen haben sich die Säugetiere entwickelt? Wann lebten diese?

5.Wenn die Saurischia als Monophylum definiert sind, welche Taxa enthalten sie dann?

6.Sie vergleichen zwei verwandte Taxa mit disjunkter Verbreitung in Afrika und Südamerika. Wann
können Sie Vikarianz annehmen bzw. ausschließen?

Antworten:

1. Plattentektonik: Levha tektoniği veya Levha hareketleri, en geniş anlamıyla litosferin yapısını ve bu
yapıyı oluşturan evreleri araştıran jeoloji dalıdır. In der Biogeographie wird die räumliche Verbreitung
von Lebewesen unter der erdgeschichtlichen Entwicklung beschrieben. Biogeographie erklärt die
Verbreitung von Taxa. Wichtige Prozesse sind Dispersal und Vikarianz. Vor 250 Mio Jahre gab es
noch einen Urkontinent genannt Pangäa. Dieser zerbrach in Nord und Südkontinente und später
weiter in die Kontinente, wie wir sie heute kennen. Auch heute bewegen sich unsere Kontinente
noch weiter. Die Plattentektonik beschreibt diesen globalen Bewegungsvorgang. Dabei werden
Erdplatten über dem Erdmantel durch Ströme verschoben (Kontinentaldrift). So kam und kommt es
immer noch zur geographische Isolation, wodurch sich Arten unabhängig voneinander
weiterentwickeln. Sind die gleichen Umwelteinflüsse gegeben, kommt es zur konvergenten
Entwicklung. Aufgrund von Fossilien sind gemeinsame Vorfahren von Lebewesen in
unterschiedlichen Räumen der Welt nachweisbar.

2. !!??

3. biogeografische Regionen: biogeografische Regionen, Gebiete der Landlebensräume mit

ähnlichem botanischem oder zoologischem Organismenbestand. Dabei werden sechs Regionen
unterschieden: die Holarktis, die Paläotropis, die Neotropis, die Antarktis, die Australis und die
Capensis. Diese Regionen sind teilweise noch in Unterregionen unterteilt. So gliedert sich die
Holarktis in die altweltliche Nearktis und die neuweltliche Paläarktis; die Paläotropis gliedert sich in
die Äthiopis und die Orientalis.

In Kaltzeiten waren viele pazifische Inseln entweder mit dem asiatischen Festland oder Australien
verbunden, dazwischen liegt ein Meeresgraben, der die terrestrischen Faunen beider Gebiete
trennt (Wallace‘s Line). Wallace’s Line separetes two distinct modern terrestrial Fauna’s. It
corresponds to a deepwater seperation between continental plates.

4. Aus Synapsiden entstehen Säugetiere. Im Period Trias, vor ca. 250 Millionen Jahren.

Die Synapsiden, zu denen auch die Säugetiere gehören, bilden gemeinsam mit den Sauropsiden, zu
denen die Reptilien und die Saurier zählen, die große Gruppe der Amnioten.

5. Saurischia als Monophylum, Taxa:

6. disjunkte Verbreitung & diskontinuierliche Verbreitung: Vorkommen von Pflanzen- oder

Tiersippen in zwei oder mehr getrennten Teilarealen (Areal) zwischen denen keine
Populationsverbindung besteht.
Vikarianz: Trennung nach Barrieren

V11- KLAUSURFRAGEN:

1.Sie vergleichen zwei Evolutionslinien. Woran kann es liegen, dass die Linien unterschiedlich viele
Arten enthalten?

2.Nennen Sie ein Beispiel für eine Key Innovation mit anschließender adaptiver Radiation.

3.Was ist Gradualismus, Punktualismus und Punctuated Equilibrium?

4.In den letzten 30 Millionen Jahren hat die Größe der Pferdeverwandten im Mittel zugenommen.
Nennen Sie drei mögliche Gründe für einen solchen evolutionären Trend.

Antworten:

1. Taxonspezisch verschiedene Artenzahlen können auf Unterschieden in Kapazitätsrate,

Nettodiversifizierungsrate und Zeit für Diversifikation beruhen.

Die Biodiversität ist in Äquatornähe am größten und nimmt zu den Polen hin ab. Drei mögliche
Erklärungen: Latitudinal Diversity Gradient: (A) höhere Carrying Capacity; (B) höhere Artbildungsrate;
(C) frühere Besiedelung (und damit mehr Zeit für Artbildung)

Time and Area Hypothese: Je länger ein Taxon in einer Region vorkommt, desto mehr Arten bildet es

2. Key Innovation mit anschließender adaptiver Radiation: Akelei: Ausbildung von Nektarspornen
führte zu spezialisierten Bestäubern, Folge: erhöhte Artbildungsrate

3. Graudalismus: gleichmäßige, graduelle Veränderungen in einer Population. Linien verändern sich

ständig in kleinen Schritten.

Bsp: Evolution komplexer Augen über Zwischenstufen

Punktualismus: große "Typensprünge", beruht sich auf die Sprunghaftigkeit von Fossilfunden

Punctuated Equilibrium: Lange Zeiten ohne phänotypische Veränderung und kurze Phasen schneller
Veränderung. A theory of evolution (= change in the development of living things) that claims that
change happens suddenly over short periods of time followed by long periods of no change. Sıçramalı
evrim veya kesintili denge, çoğu türlerin jeolojik tarihlerinde "staz" adı verilen ve bazen milyonlarca
yıl süren "durağanlık" veya "yavaşlama" dönemleri boyunca ancak çok az bir evrimsel değişim geçirip
genelde "durağan" kaldıklarını öne süren bir evrimsel biyoloji kuramıdır.

4. Individuelle Selektion: In jeder Art nimmt die Körpergroße zu.

Differentielles Aussterben: Kleinere Arten sterben eher aus.

Differentielle Artbildung: Große Arten spalten sich eher auf.

V12-KLAUSURFRAGEN:

1.Nennen Sie die rezente Schwestergruppe für (a) Bonobo, (b) Mensch und (c) Orang-Utan.

2.Nennen Sie Anpassungen an den aufrechten Gang beim Menschen.

3.Beschreiben Sie Stoffwechselraten von Menschenaffen im Vergleich. Womit kann man

Unterschiede erklären?

4.Was ist ein „Evolutionary mismatch“? Nennen Sie ein Beispiel.

5.Nennen Sie ein Beispiel für einen Evolutionsvorgang, der so schnell abläuft, dass Sie ihn im Verlauf
Ihres Lebens verfolgen konnten. Beschreiben Sie die Art der Selektion und entwickeln Sie ein
mögliches Szenario für zugrunde liegende genetische Vorgänge.

Antworten:

1. rezente Schwestergruppe Bonobo: ?

Mensch: Shimpansen

Orang-Utan: ?

2. veränderter Beckengürtel, verlängerte Beine, Großer Zeh nicht opponierbar, Foramen magnum
(Durchlass für Rückenmark) mittig am Schädel, Wirbelsäule S-förmig, relativ gutes Laufvermögen,
schlechtes Klettervermögen, sehr präzise Greifhand

3.Stoffwechselraten von Menschenaffen im Vergleich: Menschen > Gorilla > Pan > Pongo

Man kann Unterschiede erklären somit: erhöhte Energiezufuhr durch omnivore Lebensweise („Jäger
und Sammler“), hoher Energiebedarf für Gehirn, erhöhte Fähigkeit, Energie in Fettreserven zu
speichern.

4. Evolutionary mismatch: Evolutionary mismatch, also known as mismatch theory or evolutionary

trap, is a concept in evolutionary biology that refers to evolved traits that were once advantageous
but became maladaptive due to changes in the environment. This can take place in humans and
animals and is often attributed to rapid environmental change. Mismatch theory represents the idea
that traits that evolved in an organism in one environment can be disadvantageous in a different
environment. This environmental change leading to evolutionary mismatch can be broken down into
two major categories: temporal (change of the existing environment over time, e.g. a climate change)
or spatial (placing organisms into a new environment, e.g. a population migrating).

„Evolutionary Mismatch“: ursprünglich adaptive Eigenschaften vermindern reproduktive Fitness

(Nachkommenzahl) in neuer Umgebung

Beispiele: Menschen sind evolutiv nicht an sterile Umgebung angepasst:

zunehmende Hygiene in der frühen Ontogenese wird als Auslöser für Allergien und
Autoimmunkrankheiten diskutiert (Hygiene-Hypothese).

Menschen sind evolutiv an Nahrungsmangel adaptiert: Nahrungsüberversorgung kann zu

Fettleibigkeit/Diabetes führen.

Menschen sind evolutiv nicht an „Herumsitzen“ adaptiert: Bewegungsmangel kann verschiedene

Krankheiten auslösen.

Menschen sind evolutiv nicht an Verhütungsmöglichkeit angepasst: Entkopplung von Sexualität und
Fortpflanzung kann reproduktive Fitness vermindern.

5. Viren und Bakterien zeigen uns Evolution in Echtzeit:

Aktuelles Beispiel: Direktionale Selektion bei Covid-19-Viren auf höhere Infektiosität („Δ-
Virusvariante“)

Bei Covid 19-Viren konnten wir beobachten, dass Virus direktionale Selektion auf höhere Infektiosität
entwickelt. Omikron, Delta, Alpha und Beta: Die Corona-Varianten

Bei Viren: Selektion auf hohe Mutationsraten, Evolution in Echtzeit

Beschreiben Sie die Art der Selektion und entwickeln Sie ein mögliches Szenario für zugrunde
liegende genetische Vorgänge.