Inhaltsverzeichnis

Ökologie............................................................................................................2
1. Vorlesung: Einführung & Ökologie von Gemeinschaften.........................................2
Die Krise der Biosphäre im Anthropozän....................................................................................................2
Was ist Ökologie…......................................................................................................................................3
Warum Ökologie als Wissenschaft?............................................................................................................5
Wie forscht man in der Ökologie?...............................................................................................................5
2. Vorlesung: Ökologische Faktoren und Nischenkonzept............................................9
Wie forscht man in der Ökologie? - Fortsetzung.........................................................................................9
Ökologische Faktoren................................................................................................................................11
Nischen Theorie.........................................................................................................................................14
Konkurrenz als ökologisches Prinzip........................................................................................................15
3. Vorlesung: Nischenkonzept - Fortsetzung................................................................17
Konkurrenz als ökologisches Prinzip - Fortsetzung..................................................................................17
4. Vorlesung: Lotka-Volterra Model.............................................................................26
Grundprinzipien der Populationsenergie...................................................................................................26
Das logistische Populationswachstum.......................................................................................................27
Das Lotka-Volterra-Modell.......................................................................................................................28
Zeitliche Dynamik von Populationen........................................................................................................30
5. Vorlesung: Lebensgemeinschaften, Biodiversität.....................................................33
Ökologie der Gemeinschaften...................................................................................................................33
Biozönosen und das Nischen-Konzept......................................................................................................34
Zonierung von Biozönosen........................................................................................................................35
Grundmuster der Artenverteilung..............................................................................................................36
Biodiversität – Vielfalt des Lebens............................................................................................................37
6. Vorlesung: Lebensgemeinschaften, Biodiversität - Fortsetzung.............................42
Inseltheorie.................................................................................................................................................42
Biodiversität ≠ Artenzahl...........................................................................................................................43
Ökologie komplexer Systeme....................................................................................................................46
Störungsökologie.......................................................................................................................................47
7. Vorlesung: Ökosysteme...............................................................................................48
Großräumige Gliederung der Biosphäre....................................................................................................51
Stoff- & Energiehaushalt von Ökosystemen.............................................................................................52
8. Vorlesung: Ökosysteme – Fortsetzung......................................................................54
Human-Ökologie im Anthropozän............................................................................................................58
Ökologie.....................................................................................................................................................59
 Ökologie
1. Vorlesung: Einführung & Ökologie von Gemeinschaften
Die Krise der Biosphäre im Anthropozän
 Die Biosphäre, der Teil indem wir leben, ist in Krise
 Wie kommt es dazu, dass Teile der Erde (siehe Folie) so ausschauen? keine ökologische
Frage, sondern ökonomische:
 Überbevölkerung  „Ökologischer Fußabdruck“
 Als Folge der hohen Bevölkerung:
o Globaler Klimawandel
o Landnutzungswandel: was wir tun um Lebensmittel zu erzeugen, um uns zu
ernähren
o Biodiversitätskrise: Arten sterben
o Müllproblematik – Plastik im Meer
o Versauerung der Ozeane
o …

 Ökologie als Leitwissenschaft des 21. Jahrhunderts

Was ist Ökologie…

…NICHT!
 was wir in der Presse sehen
 Interaktion der Menschen mit Umwelt  eigene Wissenschaft: Umweltwissenschaft
 Umweltschutz, Naturschutz, Management natürlicher Ressourcen: Fischerei,
Forstwirtschaft, … (es ist zwar angewandte Ökologie, aber da muss man erst einmal die
Grundprinzipien verstanden haben)

…SCHON!
 Ernst Haeckel (19. Jht.) (nach Darwin) führte zuerst diesen Begriff ein
 Griech. oikos= Haus, Haushalt, logos: Lehre (=Haushaltslehre der Natur)

1. Definition (Haeckel)
 siehe Zitat
 Wechselwirkungen und Beziehung der belebten und unbelebten Umwelt
 Der zentrale Trieb in der Evolution ist Fitness  gibt Ausschlag in welcher Richtung später
Interaktionen zw. Organismen mit organischer und anorganischer Umwelt geht  Fitness
Maximierung

2. Definition (Krebs)
 siehe Zitat
 Bezieht sich zwar auf die Wechselwirkungen, stell jedoch 2 messbaren Variablen in den
Mittelpunkt: Wie viele Organismen gibt es in Systeme und wo? Damit verstehen wir wie ein
System funktioniert  Zielvariablen versuchen zu messen  Rückschlüsse ziehen, weil
Unterschiede der Verbreitung und Abundanz davon abhängen, wie die Interaktionen der
Organismen mit biotischen und abiotischen Faktoren waren  durch eingreifen in
Experiment und Änderung abiotischer und biotischer Faktoren kann ich herausfinden: Wie
sich Verbreitung (wo gibt es sie, unter welchen Bedingungen) und Häufigkeit der
Organismen verändert
 2 universelle Beobachtungen
 Nicht alle Organismen „Überall“
 Nicht alle Organismen „gleichermaßen zahlreich“
 Ökosysteme unterscheiden sich in diesen Bereichen  durch Beobachtung auf folgendes
geschlossen:
o Ergebnis: Unterschiedliche und vielfältige Lebensgemeinschaften
o Forschungsfragen: Ursachen, Mechanismen, Konsequenzen?

Verbreitung der Organismen:

 Kann sein, dass 2 Organismen sehr ähnlich ausschauen, aber sich unterschiedlich verbreiten,
obwohl auch die Stammesgeschichte sehr gleich ist. Wieso sind Verbreitungen
unterschiedlich?
o Biotische Interaktionen: Ressourcen
o abiotische Faktoren (Ökophysiologie): Klima
o Gegenspieler: Fressfeinde od. Parasiten
o Geschichte: Ausbreitungsfähigkeit

Häufigkeit von Organismen:

 Auch wenn Organismen in einem Ökosystem dann da sind, ist Häufigkeit unterschiedlich
(Häufigkeitsverteilung), doch warum?
 Konkurrenz Interaktionen
 Lokale Lebensraum-Eigenschaften: Klima, Ressourcen, …
 Regionaler Kontext: Ausbreitungsfähigkeit, Artenpool

3. Definition
 siehe Zitat:
 Fast 1. und 2. Definition zusammen  Wechselbeziehung, biotische und abiotische Faktoren,
Selektion, Fitness spielen eine Rolle
 auf dieser Weise verstehen wir, wer wo häufig ist, wer Populationen aufbauen kann usw.
 alle diese 3. Definitionen fahren stark organismischen Zugang zur Ökologie: im Mittelpunkt
steht, welche Organismen in welchen Individuenzahlen oder in welchen Biomassen wo
vorkommen können  das baut Ökosysteme auf und bestimmt, was da passiert und wie
Organismen interagieren
 Evolutiven Aspekt: Fitness  wenn Organismen den neuen Genotyp, die Fitness,
vergrößern, dann werden sie sie im Rahmen der nat. Selektion durchsetzen
 Ökologische Prozesse  Kontingent zur räumlichen und zeitlichen Skala

4. Definition
 siehe Zitat:
 Alternativer Zugang: kümmert sich um Stoff- und Energiehaushalt (Blackbox)  Welchen
Input an Substanzen habe ich, welche Leistung erbringen sie  Output
 Systemische Betrachtungsweise  Nachteil: kommt weg von den Mechanismen
o Kompartimente: Teilmengen und in sie bestimmte Menge von Energieträger 
Mengen nennt man Pools und zwischen sie gibt es Flüsse (die interessieren einen):
bei ihnen sind Organismen die Treiber
o Abiotische Parameter und was sie verbindet steht im Mittelpunkt

 Bsp.: Stickstoffhaushalt in terrestrischen Haushalt (Wie kommt N in so ein System hinein?):

Stickstoffhaltige Pflanzen als Flüsse zw. Kompartimente  Pflanzen in der Lage N in sich zu
fixieren oder von Boden zu nehmen, Bakterien im Boden die sich N-Zyklus vornehmen 
 schaut aber nicht mehr was ist der fitnessteigende Effekt und damit auch Biodiversität nicht
mehr verstehbar

Organismen - Träger aller Ökosystemfunktionen

 Sehr wichtig!
 Globale und lokale biogeochemische Zyklen (N, C, …) werden von unterschiedlichen
leistungsfähigen Organismen getrieben
 Laufen deshalb verschieden ab, weil Organismen in Ökosystemen unterschiedlich sind und
unterschiedliche Funktionen haben  dadurch Vegetation in Ökosystemen unterschiedlich
 Zyklen funktionieren nur durch die unterschiedlichen Leistungsprofile einzelner Organismen
o Insbesondere Kohlenstofffixierung:
 Für uns alle zentral  wir nehmen alle biologisch fixierten Kohlenstoff auf
(können in selber nicht fixieren, da wir heterotrophe Lebewesen sind) 
deshalb Mitglieder eines globalen Ernährungssystem und abhängig welche
Pflanzen in welcher Form die C-Fixierung für uns erbringen  sind auf
Eigenschaften der Organismen angewiesen (manche Pflanzen als Ernährung,
als E-Trägers  aber nicht selber dafür fähig)

o Interaktionen zw. Organismen (Informationsfluss mehr als Stoff-und Energiefluss)-

regulieren biotische Prozesse:
 Bestäubung (=Pollination)
 Herbivore: Umsatz von pflanzlicher Biomasse in tierische Biomasse
(Lebensgrundlage von uns allen)  wir brauchen Destreuenten, die die nicht
verdaute, verwendete Masse rezykliert
 Pathogene: können Weltgeschichte bewegen (Pathogene des Menschen
haben mehr Kriege entschieden als Waffenfähigkeit) und Ökosysteme
antreiben

 Kausalverständnis: dazu muss man bei Organismen ansetzen und ihnen auf den Grund
gehen!

Warum Ökologie als Wissenschaft?

 Neugierde: Gesetzmäßigkeit erkennen, Prozesse verstehen
 Ökologische Zusammenhänge  Konsequenzen für Lebensumstände der Menschheit – Teil
des globalen Ökosystems
 Auswirkungen menschlichen Handelns auf globales Ökosystem  Anthropozän (seit 0er
Jahren eingeführt): X-Achse = Zeit, Y-Achse: unterschiedliche Parameter von Ökosystemen
(siehe Folie  drastische Änderungen ab 1950)
 evidenz-basierte Prognose  global change: Klima, Landnutzung, Versauerung der Böden &
Meere
 Erkennen von Schwellen bzw. tipping points  nicht linearer Prozesse

Ziel ökologischer Forschung

 Erster Schritt: Inventur  Wie ist etwas? Zustands Beschreibung: Struktur und Muster
 Wie funktioniert etwas?  Mechanistisch-funktioneller Ansatz: Prozesse
 Wie ist es dazu gekommen?  evolutionärer Ansatz: Historie
Biodiversität keineswegs gleichmäßig verteilt
Forschungsfragen
 Welche Klimafaktoren steuern Artenvielfalt der Pflanzen?
 Warum gibt es Unterschiede zwischen Kontinenten?
 Warum gibt es kleinräumige Hotspots der Vielfalt?
 Gibt es Übereinstimmungen mit anderen Organismengruppen?
 Wie verschieben Klimawandel, Landnutzung und biologische Invasionen die
Artenverteilung?
 Wie verhält sich Artenzahl zu anderen Dimensionen der „Biodiversität“
 Wie verhält sich Artenreichtum zur Produktivität?

Wie forscht man in der Ökologie?

 Forschung durch Experiment!  in Ökologie limitiert, aufgrund räumlicher und ethischer
Dimensionen nicht zugänglich (z.B. geschützter Nationalpark, moral, …)
 Man muss stattdessen Daten generieren  reproduzierbare Bedingungen: bei gleichen
Bedingungen mehrmals durchführen (wesentliches Element naturwissenschaftlicher
Forschung)
 Korrelativer Erhebung vs. Manipulative Experimente
 Kleinsysteme (Mikro- und Mesokosmen)  upscaling
 Es ist aber auch nicht notwendig zu experimentieren, sondern wichtig ist die
Reproduzierbarkeit und wiederholbare Beobachtung (schauen was passiert, schauen was
passiert, ..)

Experiment vs. Erhebung

Experiment
 man sollte eine Vorstellung haben  z.B.: Jena Experiment (seit 20 Jahren)
 Feldexperiment:
o in jeder Parzelle entweder 1, 2, 4, 8, 16 oder 32 Pflanzenarten angepflanzt
o ausgewählt nach regionalen Pool und nach bestimmten Regeln gemischt
o großer Aufwand die jeweiligen Pflanzenarten drinnen zuhalten  Artenreichtum
gezielt vorgegeben (sozusagen manipuliert)
o Messung verschiedener Prozesse und Eigenschaften
o Frage: Wie hängen Ökosystemprozesse von der Biodiversität der eingesäten
Pflanzenarten ab: Was ist besser? 1-Arten-Systeme, 2-Arten-Systeme, …?
o Bei Organismen die größere Räume beanspruchen, ist so ein Experiment ungeeignet

Erhebung
 Exploration  z.B.: Biodiversitäts-Exploratorien
 Felderhebung:
o Standorte repräsentativ gewählt
o nicht an einem Standort, sondern Landschaften
o werden nicht manipuliert (alles wird mitgemessen, alles bleibt wie es war z.B. falls
Kühe drauf waren bleiben diese)
o es wird korrelativ und nicht experimentell gemessen (es wurde z.B. Insektensterben
dadurch herausgefunden)
o große Replikation
o Versch. Prozesse und Eigenschaften gemessen
Wissenschaftliche Methode
 Beobachtungen - nie „frei von Theorie“ (sie haben immer eine Idee bevor sie etwas
erforschen)
 präzise Fragestellung entwickeln
 Hypothese entwickeln mit konkreter Annahme: wenn Hypothese stimmt, sollte das
passieren; wenn nicht, dann sollte was anderes passieren (muss überprüfbar sein)
 Testen: Durch Experiment oder korrelative Arbeit (Erhebung) Hypothese testen  kein
Beweis ob Hypothese stimmt, nur annehmen oder falsifizieren (Beweis nicht in Wissenschaft
nur in Mathematik und formalen Logik!)
 Falls eine Hypothese falsifiziert wird, muss man neue aufstellen
o Konzeptionelles Beispiel: siehe Folie

Design von ökologischen Experimenten

 Anhand eines Beispiels: Freilandversuch=Graslandsysteme mit unterschiedlicher N-Düngung
 Es gibt gewisse Gruppen (alle gleiche Voraussetzungen: Fläche, Neigung, …) mit denen, dann
getestet wird:
o Behandelte Gruppe(n): Künstlich veränderte Bedingungen (Stickstoffzugabe, Zahl der
Arten, …)
o Kontroll-Gruppe(n): unveränderte Bedingungen
o Randomisierung: zufällige Zuteilung (Behandlung <-> Kontrolle)
o Wiederholung: mehrere Objekte mit identer Behandlung  Varianz

 Man bekommt große Zahl an Datenpunkten: hinterher testen  gibt es postulierten

Zusammenhang zwischen X- und Y-Achse (gibt es positiven Zusammenhang)
 Mögliches Ergebnis: Datenpaare werden als Punkt in eine Skala eingesetzt (andere Faktoren
werden dabei vernachlässigt) = N-Düngung (X-Achse) <-> oberirdische Biomasse pro m 2 die
geerntet wird (Y-Achse)  wenn Stickstoffverfügbarkeit was mit Biomasseproduktivität zu
tun hätte, könnte man positive verlaufende Punktewolke erwarten (desto mehr, desto mehr)

Abschätzung und Vorhersage von Einflüssen

 Aus diesen Ergebnissen von Experimenten kann man Modelle erstellen
 Für Quantifizierung braucht man Modelle = abstrakte, vereinfachte Darstellung wirklicher
Systeme
 Konzeptionelles Modell:
o sehr einfaches Modell
o soll nur veranschaulichen wie sich etwas verändert, wenn man ein System
manipuliert  Quantifizierung nicht zwingend

 Mathematisches Modell:
o wenn man etwas ändert, erwartet man eine gewisse Veränderung, die mathematisch
begründbar ist
o Konkrete Vorhersage zwischen Datenreihen
o Prognosen führen zu Statistik

 In Ökologie braucht man immer Modelle, weil man es mit komplexen Systemen zu tun hat,
die durch Varianz gezeichnet sind (es reagiert kein Individuum gleich, keine Pflanze, kein
System)
 Im Beispiel:
o Annahme = je mehr Stickstoff, desto größer Biomasse  durch Eingeben der Punkte
linearer Zusammenhang erkennbar
o Anpassung der Punkte durch Regressionsgerade
 o Interpolation = innerhalb der gegebenen Skala kann man für jedes zukünftige
Experiment sagen was passieren wird
o Extrapolation = alles jenseits der Skala kann interpretiert werden, ist aber nicht
sicher, da ein linearer Zusammenhang eventuell ab einer bestimmten Größe nicht
mehr linear ist

 Oft braucht man kein mathematisches Modell, sondern es reicht konzeptionelles Modell 
Bsp.: siehe Folie

Grenzen der Naturwissenschaft

 Naturwissenschaft korrigiert sich selbst <-> Falsifikation durch neue Erkenntnisse
 Nicht prüfbare Hypothesen = unwissenschaftlich
 Hypothesen, die falsifiziert werden sind nicht schlecht, sondern gut  dann weiß man sicher,
so wie man sich es gedacht hat kanns nicht sein  echter Erkenntnis-Gewinn
 Aktuelle Grenze: Möglichkeit der Datengewinnung bzw. -interpretation
 Unsicherheit ist immanente Eigenschaft der Wissenschaft  Hypothesen-Charakter jeder
Erkenntnis
 Durchbrüche: neue Methoden bzw. neue Theorien Bsp.: Fernerkundungsdaten; Big Data
 Es gibt kein gesichertes Wissen  es könnte jede Hypothese am nächsten Tag durch ein
geschicktes Experiment, … falsifiziert werden

Teilgebiete der Ökologie

 Ökologie ist hierarchisch strukturiert in Subdisziplinen
 Ökologie ist stark interdisziplinär & integrativ
 Beziehungen zu anderen Naturwissenschaften
 Geowissenschaft: Klima, Boden
 Physik: Wärme, Licht
 Chemie: N- Fixierung, chem. Vertiefung
 Mathematik: Modellierung, Statistik

Hierarchie der Betrachtungsebenen in der Ökologie

 Individuum: Kleinste Wirkeinheit ökologischer Prozesse, z-B- Temperatur als Selektionsfaktor
 Autökologie
 Population: Gruppe von Individuum einer Art, z.B. Dichteregulation (Konkurrenz, Räuber-
Beute-Systeme)  Populationsökologie: Integrationsebene (=Hierarchieebene) oberhalb der
Individuen aber unterhalb aller Gemeinschaften und Ökosysteme, wo man versucht zu
verstehen, wieso es zu Dingen wie Dichteverschiebung kommt  das gilt für jede
Integrationsebene (summieren sich zusammen bis zur Biosphäre: Individuum + Individuum =
Population + Population = Gemeinschaft + Gemeinschaft = Ökosystem …)
 Gemeinschaft: Gesamtheit aller Populationen, die in Raum und Zeit gemeinsam
vorkommen, z.B. interspezifische Interaktionen  Gemeinschaftsökologie
 Ökosystem: Verbund aus allen Gemeinschaften und Summe der biotischen und abiotische
Komponente  Synökologie (Ökosystemökologie)

 In Ökologie müssen wir uns durch alle Hierarchieebenen durchhangeln

Hierarchische Organisation und abgeleitete Eigenschaften

 Auf unterschiedlichen Hierarchieebenen können nur gewisse Fragen beantwortet werden,
auf der nächsten (höheren) nicht mehr  Abgeleitete („emergente“) Eigenschaften von
Systemen
 Emergent = Systemeigenschaft
 Können nur durch Betrachtung auf dem angemessenen hierarchischen Niveau erklärt
werden
 Beispiel: Wachstum eines Individuums (Abhängig von Futter an ihrem Standort) <->
Wachstum der Individuenzahl in einer Population (Abhängig von Futter, aber auch von
anderen Faktoren: Raubtiere, Konkurrenz, …)
 Skalenabhängigkeit in der Ökologie: Raum <-> Zeit, bei einem Individuum ist die Größe der
Skalen unterschiedlich wie bei ganzen Populationen
 Deshalb sind unterschiedliche Ebenen, unterschiedlich zu behandeln, zu bearbeiten

 „Die Gesamtheit ist ungleich der Summe der Einzelheiten“

Beispiel: Tiefland-Tropenwald im Südwesten Costa Ricas

 Pflanzen-Individuen konkurrieren – Licht, Nährstoffe
 Konkurrenz: intra- vs. Interspezifisch
 Interaktionen: Herbivorie, Pollination, Streuabbau …
 Komplexe Systemeigenschaften
 Je nachdem was ich wissen, beobachten will, muss ich die dafür brauchbare Ebene
untersuchen (einzelnes Individuum, verhalten von Populationen, …)
a.
 2. Vorlesung: Ökologische Faktoren und Nischenkonzept
Wie forscht man in der Ökologie? - Fortsetzung
Ebene 1: Ökologie der Individuen
 Wie setzen sich Individuen mit ihrer abiotischen/biotischen Umwelt auseinander? Steigerung
der Fitness (Darwin)?
 Individuen  reagieren auf Umwelt
 Entscheidende „Währung“: Reproduktionserfolg <-> Fitness  gibt Auskunft welcher
Genotyp in der nächsten Gen vorhanden sein wird und wie zahlreich

Autökologie (physiologische Ökologie)

 verstehen wie einzelne Eigenschaften, einen anpassungswert haben
 wie bestimmte Individuen es schaffen höheren Reproduktionserfolg zu haben als andere
durch Interaktionen mit abiotischen Faktoren z.B.: Reaktionen geg. Temperatur,
Feuchtigkeit, Licht, …
 durch Experimente, Beobachtungen, … kann man herausfinden welche Faktoren zur
besseren Überlebensdauer, … beitragen

Verhaltensökologie
 bei tierischen Organismen
 Anpassungswert einzelner Verhaltensweisen: Was bringt es nachtaktiv, oder tagaktiv zu
sein? …
 Was ist die Fitness-relevante Währung? Welche Strategie ist am besten?

Evolutionäre Ökologie
 Man schaut wie sich best. Verhaltensweise im Lauf der Evolution entwickeln  relevant,
wenn wir Umgebungseinflüsse haben, die sich nachhaltig verändern (wärmer, trockner =
Klimawandel)
 da wird es darauf ankommen, dass Individuen physiologische Strategien (Lösungen)
entwickeln, um mit gewissen Phasen umzugehen und werden so entsprechend ihre
Genotypen verschieben bzw. sich anpassen (natürliche Selektion)
 manche Genotypen könnten dominanter werden  werden an nächste Generation
weitergegeben  Verschiebung Genotyp-Frequenz
 Änderungen  „Anpassung“
 Entsprechen Struktur, Physiologie, Verhalten, … eines Organismus den Anforderungen der
Umwelt? (Fitness – Link)
 Beispiel: Hornausprägung bei Dungkäfern. Wieso? Kampf um Weibchen. Käfer ohne Hörner
halten sich zurück.

Ebene 2: Ökologie der Population

 Wie viele Individuen gibt es? Wieso so viele? Welche Rolle spielt welche Population?
 1. Beispiel: Wie viele Nachkommen soll Maus bilden, wenn sie es regulieren könnte? Was ist
am besten, wie viele überleben, …?  das macht es dann aus (=Fitness)
 Pathogene, Nahrungsvorrat, Konkurrenz, … spielt da dann eine Rolle  entscheidend über
Dichte der Population
 Dynamik – Gruppen von Individuen derselben Art
 Dichteregulation – Konkurrenz, Beweidung, Prädation …
 2. Bespiel: Kastanienmotte = Wie wird es reguliert wieviel Blätter befallen werden? Qualität
und Verfügbarkeit der Pflanzen als Nahrung spielen eine Rolle, sowie Konkurrenz, Pathogene,
…
Ebene 3: Ökologie der Gemeinschaften
 Welche biotischen Interaktionen und abiotischen Faktoren steuern die Arten-
Zusammensetzung  Biodiversität
 Wie werden Artengemeinschaften zusammengesetzt? Wieso kommen Arten dort vor,
woanders aber nicht?
 Beispiel: unterschiedliche Arten in einem Tropenwald als an einem Trockenrasen? Was
macht was aus?

Ebene 4: Ökologie der Ökosysteme

 Dabei wird die Artengemeinschaft (biotisch) in Integration mit abiotischen Faktoren eines
Ökosystems untersucht
 Physikalische Randbedingungen: Temp., LuftP, WasserP usw. spielen große Rolle sowie auch
chemische Dimensionen: PH der Bodenlösung, Nährstoffkonzentration, usw.

Beispiel: Wald als Ökosystem

 Besteht aus zwei versch. Ebenen: biotisch = Bewohner wie Pflanzen, Tiere, Pilze, …; abiotisch
= Atmosphäre, Klima, Boden, Wasser, …
 Ökosystem besteht aus der belebten und unbelebten Natur
 Es ergibt sich eine Vielzahl von Rückkopplungseffekten, Vielzahl von Einflusspfaden
 Z.B. Wald braucht Licht zum Wachsen, sowie Nährstoffe und gute klimatische Bedingungen
 in dichtem Wald, wirken die Bäume selbst (lebenden Komponenten) auf abiotische
Komponente (Licht) zurück  dichtes Kronendach  für Pflanzen darunter schwierig zu
wachsen  Bestandsklima entsteht  Weitere Interaktionsebene könnte dieses
Bestandsklima wieder ändern: Wenn in diesem Wald jetzt aber auch viele Herbivoren leben
(mehr als Insekten), könnten diese sich durch die Baumkronen fressen und mehr Licht
durchlassen (bestimmen also Lichtklima mit)  und Feinde der Feine könnten daraufhin
wieder das Bestandklima ändern  Herbivoren werden von Feinden gegessen 
Baumkronen werden nicht mehr so stark durchgefressen  wieder weniger Lichtdurchfall 
alles basiert auf Rückkopplung

Ökosysteme: offene Systeme

 im Sinne der Thermodynamik: Fluss an Energie und Materie zu betrachten
 Reihe von Pools, in denen sich Materie befindet und zwischen denen Materie und Energie
hin und her fließt; z.B. N in Boden und Atmosphäre  aus beiden Pools können
verschiedenste Organismen sich auf verschiedenste Arten mit N versorgen  Ausbildung von
sehr komplexen Nahrungsnetzen
 Wald: nicht nur Versammlung der Organismen, sondern auch Kette von Prozessen, die dazu
führen, dass Energie-Flüsse passieren und Stoffe ausgetauscht werden  diese komplexen
Wechselwirkungen charakterisieren Ökosystemökologie
 Kompartimente = physische and biotische Einheiten
 Pools = in Kompartimente vorhandene Mengen (Stoff, Energie)
 Flüsse = Transfer zwischen Kompartimenten, durch Aktivität von Organismen

 Ökosystemökologie:
o Frage danach: Welche Energie und Stoffflüsse man betrachten kann? Welche
Faktoren sie steuern? Welche Rolle Organismen dabei spielen?
o Bsp.: Herbivoren im Grasland: ernähren sich von pflanzlicher Biomasse. Wie ist die
C-Bilanz eines Graslandsystems? Welche Rolle spielen Herbivoren? Wieviel fressen
die? Wie ändert sich Stoffbilanz ohne Herbivoren?  Interaktion zw. heterotrophen,
autotrophen und abiotischen Faktoren interessant
Ebene 5: Landschaftsökologie
 Räumliche Struktur als bestimmender Faktor für Populationen
 Mehrere Ökosysteme in räumlicher Realisierung  was geschieht, hängt nicht nur von
Organismen ab, die in diesem System sind, sondern auch in welcher räumlichen
Konfiguration die Ökosysteme stehen, denn Ökosysteme könnten mit Migration oder auch
ohne verbunden sein
 Phänomen „Fragmentierung“: verbliebene, nicht von menschlich genutzten Lebensräume
werden fragmentiert z.B. Waldfragmente: Waldinsel  Wie gut funktioniert so ein
Waldfragment in seiner Isolierung? Wie ist das Ökosystem? …
 Ökosysteme werden in räumlich expliziten Kontext betrachtet

Ebene 6: Ökologie der Biosphäre

 Max. Integrationsebene
 Globale Stoffflüsse zwischen einzelne Pools sind dabei entscheidend
 Das „globale Ökosystem“ = Gesamtheit aller Ökosysteme
 Wo liegt sie? Dünne Außenhaut des Planet, die leben möglich macht!
 Bereich der Leben ermöglicht: Untere Atmosphäre bis Tiefseeboden der Ozeane 
darunter Lithosphäre (Gesteinsschicht): nicht möglich für Leben, darüber obere
Atmosphäre: auch nicht belebbar
 Schmaler Bereich der Biosphäre ausmacht
 Wir leben in und von einer sehr fragilen Außenhaut eines Planeten, der uns alles
überlebenswichtige zur Verfügung stellt  den wir zerstören!

Ökologische Faktoren
 (variable) Eigenschaften der Umwelt mit messbarem Einfluss auf die Fitness eines
Organismus  für Organismus relevante Umweltzustände
 Faktoren, die messbaren Einfluss auf die Fitness haben können
 sind z.B. Umweltzustände, die für den betrachteten Organismus von Relevanz sind
 es gibt Faktoren, die für manche Organismen wichtig aber für andere nicht von Bedeutung
sind

Ökologische Nische
 Außenfaktoren, aber auch Faktoren, die aus anderen Lebewesen herausgehen, die
entscheidend sind, dass bestimmte Organismen, in bestimmten Standort, an bestimmten
Ökosysteme existieren können oder nicht können!

Abiotische Faktoren
 physikalische, chemische Parameter, die für Organismen wirksam sein können und auf
Fitness Einfluss haben
 Rückkopplungen sekundär über andere Organismen möglich
 Bsp.: PH, Salzgehalt
 chemische und physikalische Bedingungen können durchaus WW mit anderen Organismen
moduliert und modifiziert werden

Biotische Faktoren
 WW = Gegenseitige sich beeinflussen von unterschiedliche Organismenarten  abhängig in
welchen Mengen diese Organismen vorkommen
 von Populationsdichte abhängig
 wirken auf Populationsdichte  Rückkopplungen
 Bsp.: Nahrung, Feinde, Konkurrenten
  Biotische Faktoren sind gekennzeichnet dadurch, dass es immer eine + oder - Rückkopplung
gibt
 Erkennen der Rückkopplungen und deren Schwellenwerte sehr wichtig:
o + = Prozesse verstärken sich lawinenartig  Exponentialfunktion
o - = führen zu Regulationsphänomenen, also das gewisse Schwellenpunkte nicht
überschritten werden

 Unterscheidung abiotisch und biotisch nicht immer eindeutig

 Anhand eines Beispiel:
 Sauerstoffkonzentration in Atmo  heute abiotischer Faktor
 20% Sauerstoffgehalt in Atmosphäre (niedriger, je höher wir sich befinden)  Partialdruck
wird geringer desto höher wir sind
 Dieser Partialdruck ist noch nie so hoch gewesen!
 hat biotischen Ursprung (denn vor 100 Mio. Jahren war die Erde eigentlich Sauerstofffrei):
Produkt lebender Organismen  Photosynthese aktiver Pflanzen sind in der Lage diese
Mengen an Sauerstoff zu produzieren (ganz, ganz früher gab es so etwas nicht)
 viele abiotische Faktoren unterliegen biogener Prägung

Toleranz von Organismen gegenüber ökologischer Faktoren

 Ökologische Faktoren helfen zu verstehen, warum manche Organismen nur in best.
Bedingungen existieren können
 Parameter vergleichen: Bereich, wo Leben möglich ist, ist sehr breit
 Es gibt Organismen, die in einer geringen Temperatur (bis Nullpunkt) leben können, aber
auch einige, die in sehr heißen Bedingungen leben können (über 300 Grad)  der
Temperaturbereich, in dem Organismen leben können ist sehr breit ABER es gibt kein
Organismus, der das alles durchhalten kann!
 Insgesamt sehr großer Bereich bespielbar, aber Gesamtbereich der Biosphäre für keinen
einzelnen Organismus überlebbar!
 Fast alle Organismen leben in ungefähr neutraler PH-Wert-Umgebung
 Toleranzbereich  begrenzt durch Physiologie

2 Gruppen von Organismen

 Stenöke Organismen
o Kommen in schmalen Parameterbereich vor
o geringe Amplitude  „angepasst“: meist an Extremstandorte angepasst
o Wenn es Randbedingungen gibt sind die dort stabil weil sie so spezifiziert sind
o Genotypen sind entstanden, wenn sich Bedingungen in der Evolution für deren
Fitness für besser dargestellt hat

 Euryöke Organismen
o Organismen die unter breiter Platte leben können
o breite Amplitude  „plastisch“: wenn Bedingungen oft ändern
o Optimale Anpassung an einen Umweltzustand unmöglich

 Was ist jetzt die bessere Strategie (Organismenart)?

o Naive Annahme: man fährt besser, wenn man alles machen kann
o Umwelt zeigt Gegenteil: große Mehrheit toleriert enge Parameterbereiche

 Evolution: Außen Bedingung variabel

 Es gibt einen best. Parameter Bereich, wo Organismen leben können (siehe auch Folie) z.B.:
o Eurytherm – stenotherm = breiter vs. Enger Temperatur-Toleranzbereich
o Euryhalin – stenohalin = breiter vs. Enger Toleranzbereich bzgl. Salz
o Nahrungsspezialisten werden auch stenophag genannt: isst nur geringen
Nahrungsbereich (z.B. Panda: Bambus)
o Nahrungsgeneralisten werden auch euryphag genannt: isst Pflanzen sowie Fleisch, …

 Bei abiotischen Faktoren nutzt man die Begriffe: Eury- oder Steno-
 Bei Nahrung nimmt man gerne die Begriffe: „Generalist“ oder „Spezialist“

 Die Mehrheit der Lebewesen wohnen in schmalen Paramater Bereichen.

 Beispiel: Bitterling: reiner Süßwasser-Bewohner  stenohalin/Kaulbarsch: Süßwasser und
Brackwasser  euryhalin

Toleranzbereiche und Spezialisierung

 Stammesgeschichtlich (bei vielzelligen) meistens eine Tendenz, dass der Grad der
Spezialisierung der Nahrungsnutzung und abiotischer Faktoren zunimmt  Anreichung der
Spezialisten: Passiert durch den Grund Fitness
 Wenn man sich auf einen bestimmten Bereich spezialisiert  optimiert sich der
physiologische Apparat (z.B. Enzyme) auf best., Parameter-Bereich
 Optimierung häufig mit Steigerung der Fitness verbunden
 Global: Mehrheit der Organismen  relative Spezialisten
 Nachteil: tun sich schwer bei (rascher) Umweltänderung und sind meistens die gefährdeten
Arten auf der roten Liste

Ökologische Faktoren und Lebensäußerungen

 Fitnesskurve = Optimumkurve (mit Ober- und Untergrenze): hat Maximalwert irgendwo im
mittleren Parameterbereich
 „Optimum Bereich“: dort wo die maximale Fitness ist  dort geht es dem Organismus am
besten
 „Pessimum Bereich“: an Seiten weniger fit, hier geht es dem Organismus schlecht
 absolutes Minimum
 absolutes Maximum
 außerhalb der Grenzen stirbt der Organismus ab
 Toleranzbereich: zw. Minimum und Maximum
 Ökologische Toleranz: dort kann Organismus kurzfristig überleben (z.B.
Temperaturschwankungen)
 Ökologische Potenz: Organismus kann dort langfristig leben und dort stirbt Organismus nicht
aus (meistens größerer Bereich)

Temperatur und Lebensäußerung

 Für ökologischen Faktoren bildet die Temperatur die Ausnahme
 Z.B. Stoffwechselaktivität: Temperatur steigt  im Toleranzbereich wird lokales Maximum
erreicht (mit Stressatmung verbunden), fällt dann aber abrupt ab  alle Organismen
versuchen Homöostase wiederherzustellen  es kommt kurz auch zur Stressatmung bevor
der Tod eintritt
 Warum?
o Biochemische Beziehung
o Van’t-Hoff’sche Regel: Reaktion-Geschwindigkeit-Temperatur Regel
o alle Lebensprozesse sind biochemische Prozesse: laufen umso schneller, je höher
Temperatur ist
 o Bei absteigender Temperatur wird der Stoffwechsel immer mehr bis gefährlicher
Wert erreicht wird  Max: Tod
o Normalerweise haben wir eine symmetrische Kurve

 Für alle Organismen wird’s entlang von beliebig vielen chemische, physikalische Achsen nur
jeweils ein best. Parameter Bereich geben, in dem sie gut genug leben können, um Fitness
zu realisieren  Populationen aufbauen, überleben
 Kleiner Ausschnitt des absoluten Toleranzbereichs
 Der Bereich bestimmt wo Organismen leben können
 Man versteht dadurch warum best. Organismen an best. Orten existieren können
 Physiologische Fähigkeiten, die sich mit ihrer Physiologie mit ihrer Umwelt
auseinandersetzen, entscheiden darüber, wo diese Organismen leben können

Nischen Theorie
 Beobachtung: bestimmte Organismenarten nur an bestimmten Orten  Begriffsbildung:
„ökologische Nische“ (Namensgeber: Grinnell)
 Warum Organismen vorkommen, wo sie vorkommen?
 Ursprüngliche Bedeutung: Bezeichnung der Orte, wo man bestimmte Organismen antrifft
o Im Sinne von Adresse = Ort  wo (Grinnell): Geographisch definiert  wo sie
genügend Fitness haben, um Nachkommen produzieren können
o Im Sinne von Beruf = Funktion  wie (Elton): wie sie dort exisitieren

 Heute: Begriff abstrakter, weniger subjektiv

 Subjektiv deshalb, weil es darauf ankommt, wo man forscht
 Funktion: was Organismen machen, muss nicht in jedem Ökosystem gleich sein

Nischenkonzept von George Hutschinson

 beste Definition der ökologischen Nische = jeder ökologische Faktor auffassbar als Achse, die
in einem n-Dimensionalen Raum einen Parameterbereich aufspannt (Temp., PH, Salinität, …)
 so kann ich mir jeden gewünschten Bereich, mit Beeinflussung der Parameter anschauen
 Hypothetischer Raum, der durch Verknüpfung aller Faktoren entsteht  Menge aller
möglichen Zustände, unter denen Organismen existieren können

Nischendimensionen und Fundamentalnische

 Jeder (relevante) Umweltfaktor bildet eine Dimension  koordinaten-Achsen des
„ökologischen Raumes“:
o Abiotische Randbedingungen (Temp., Salinität, …)
o eigene Achse für jeden Ressourcentyp
o eigene Achse für jede relevante biotische Interaktion
 Nischen-Dimensionen

 Fundamentalnische:
o Wieso heißt es so? Idealisierte Annahme, dass Organismen alles ausnutzen, das sie
ausnutzen könnten!
o maximaler Ausschnitt des n-dimensionalen Raums, in dem Organismus (dauerhaft)
überleben kann <-> Überlebenspotential eines Organismus  Problem: Konkurrenz,
…
 Breite und Lage der Nische  durch physiologischen Eigenschaften bestimmt
  Breite Fundamentalnische: Organismen füllen meist nicht gesamten Bereich gleichermaßen
aus  Konzentration auf besten Ausschnitt = effektive Nische (gute Ressourcen, …)

Realisierte (=effektive Nische)

 Ist kleiner als Fundamentalnische
 ist das eingeschränkte Spektrum (Teilmenge) der Fundamentalnische, in der Organismen
tatsächlich überlebensfähig sind, unter Einfluss anderer Organismen, mit denen sie in WW
treten (siehe auch Folie)
 Überlappung der Nischen zwischen Organismenarten (siehe Folie):
○ passiert bei Fundamentalnischen, daher sind realisierte Nischen kleiner und zeigen
wirklich nur das Gebiet, in dem ein Organismus überlebensfähig ist
○ Problematik der Überlappung: unkritisch bei abiotischen Faktoren (z.B. Temp.) 
Verfügbarkeit nicht limitierend, bedeutsam entlang Ressourcenachsen 
Konkurrenz (z.B. Plätze im Lebensraum zur Thermoregulation)

 Realisierte Nische: eingeschränkte Spektrum der Faktoren und Ressourcen, innerhalb deren
ein Organismus auch unter Konkurrenz und Prädation dauerhaft existiert

Spezialisten vs. Generalisten

 Spezialisten: schmale fundamentale Nische, häufig ist realisierte Nische etwa so groß wie die
fundamentale  besetzen was sie besetzen können
 Generalisten: konzentrieren sich, wo Ressourcen am einfachsten zu bekommen sind bzw. wo
die Lage am günstigsten ist  bereitere fundamentale Nische aber wirklich genutzt wird nur
ein kleiner Ausschnitt
 Evolution Generalist zu Spezialist: Generalist gibt Optionen auf, die eh keinen großen Vorteil
bringen

Konkurrenz als ökologisches Prinzip

 Es kommt nicht nur entlang von abiotischen Faktoren zur Sortierung des Organismus,
sondern auch an den Ressourcen-Achsen (wenn von einem benutzt, für andere nicht mehr
verfügbar)
 Ressourcen: Dinge die konsumiert werden
 so wirken Organismen begrenzend auf ihre Fitness (nicht mehr oder geringere Fitness)
 Konkurrenz - -: WW zwischen Organismen, die sich um gleiche Ressourcen bemühen;
nachteilig für Fitness aller Betroffenen
 Mutualismus + +: beide Partner haben einen Vorteil, das es den anderen gibt  begünstigen
ihre Fitness (Ameisen <-> Blattläuse)
 Episitismus + -: nur einer hat einen Fitness-Vorteil, der andere Nachteil (Räuber/Beute)

Grundlegende Aspekte
 Konkurrenz  immer dann relevant, wenn es um Ressourcen geht, die begrenzt sind, dass
nicht jedes Individuum davon profitieren kann
 Daher gibt es auch einiges, um die es keine Konkurrenz gibt, wie z.B. Sauerstoff, weil es
genügend gibt
 INDIVIDUEN konkurrieren miteinander  sorgt dafür, das andere Individuen die verbrauchte
Ressource nicht mehr haben: schlägt sich auf Fitness ab (kann ich überleben?)
 Stärkste Konkurrenz bei Individuen derselben Art  physiologische Ansprüche ident =
intraspezifische Konkurrenz
 Ressourcen-Ansprüche mehrerer Arten überlappen: Konkurrenz nur da wo
Ressourcenansprüche überlappen (Nutzungskurve)  interspezifische Konkurrenz
 Intraspezifische ist stärker als interspezifische, da sich bei der zweitigen die Arten etwas
unterscheiden und eventuell ein Individuum etwas anderes in Anspruch nehmen könnte, wie
das andere (unterscheiden sich etwas in ihrer Physiologie)
 Bei Sessilen (= Organismen die ihren Aufenthalt nicht wechseln können): sehr starke
Konkurrenz, da sie vom gleichen auskommen müssen  mobile Organismen könnten Ort
wechseln z.B. Pflanze die bei Stein wärme, windstille sucht, lässt andere kleine Kräuter nicht
wachsen

Partitionierung
 Wenn Nahverwandte mit gleicher Körpergröße, gleiche Nährstoff brauchen, können diese
Ressourcen Raum-zeitlich aufteilen  Ressourcen/Nischenpartitionierung
 Vogelarten leben in untersch. Bereiche der Baumkronen (manche eher unten, manche ehr
oben) und unterscheiden sich dann auch darin, welche Insekten sie fressen können  wollen
damit Konkurrenz vermeiden
 MacArthur hat dies anhand der Waldsänger in Nordamerika gezeigt
 Frage ist, ob diese Partitionierung wirklich eine Folge von Konkurrenz ist? Oder ob diese ganz
anders entstanden ist

 Später wollte man alles in einem Anpassungskontext, als Ergebnis von

Konkurrenzinteraktionen interpretieren  man nahm an, wenn Arten sich aus dem Wege
gehen, tun sie das deshalb, weil sie in ihrer Vergangenheit konkurriert haben
 Connell gab ihm dieses Wort „Ghost of Competition past“: Konkurrenz kann man heute nicht
mehr sehen, aber das Ergebnis von vergangenen Konkurrenzinteraktionen beobachten
 Tatsächlich ist dabei beobachtbar  heute weniger Konkurrenz
 Nischentheorie ist eines der wichtigsten Konzepte im Verständnis der Organismus-Ökologie

 3. Vorlesung: Nischenkonzept - Fortsetzung
Konkurrenz als ökologisches Prinzip - Fortsetzung
Zwei Erscheinungsformen der Konkurrenz
 Ausbeutung: Indirekte Veränderung  durch Verbrauch einer gemeinsamen Ressource (z.B.
Ameisenkolonie findet Wasserstelle  verbrauchen gesamtes Wasser  zweite
Ameisenkolonie kann diese Wasserstelle nicht mehr nutzen, weiß es aber auch nicht, das es
sie gegeben hat, da diese Kolonien nie einander begegnen  sie wird sozusagen indirekt
weggenommen, passiert aber ohne Wissen eines anderen)
 Interferenz: direkte Veränderung  Hinderung am Verbrauch einer gemeinsamen Ressource
(Ameisen attackieren anderen Ameisen im Wettbewerb um Wasserstelle  beide wissen es
gibt sie, beide wollen sie haben  Konkurrenz)
 In natürliche Ökosysteme findet man beide Formen
 Konkurrenz heißt also nicht immer physische Interaktion (Kampf)

Scheinkonkurrenz
 Konkurrenz so häufig, dass man überall Konkurrenz wittert
 Z.B. bei negative Korrelationen in Häufigkeiten der Organismen  wo eine häufig ist, ist die
andere selten  man interpretiert Konkurrenzinteraktionen: Art nimmt Ressource von
anderen weg  Steigerung der eigenen Fitness

Ausbeutungskonkurrenz (Beispiel)
 Konsument verbraucht Ressource  wirkt sich nun positiv auf seine Fitness aus, da er
Nährstoffe hat und überleben kann
 jedoch wirkt sein Verbrauch auch negativ auf die Ressource, da diese weniger wird und
negativ auf anderen Konsument, da sich der Bestandteil verringert (Ressource muss limitiert
sein)
 verbrauchen nun also 2 Konsumenten eine Ressource wirken beide negativ aufeinander, da
sie den Ressourcenbestand schmälern und dies schlecht ist für einen Konsument, wenn
Ressource weniger bis verbraucht wird

Scheinkonkurrenz (Beispiel)
 Es könnte aber auch ein ganz anderer Mechanismus hinter so einem Schema stecken 
Scheinkonkurrenz (apparente Konkurrenz)
 man beobachtet eine negative Korrelation zwischen zwei Konsumenten, die werden aber von
gemeinsamem Räuber beweidet
 dieser frisst von einer Art mehr weg und vermindert diese (leichter zu fangen, …)
 haben nun die beiden Arten einen negativen Effekt aufeinander, tut das Eingreifen des
Räubers der jeweiligen Art, die nicht gefressen wird, gut und verübt einen positiven Effekt
auf diese aus, da nun weniger der anderen Art die gemeinsam genutzte Ressource
verbrauchen (siehe Skizze)

 Endergebnis könnte dasselbe sein, nur ist der Mechanismus nicht eine Konkurrenz der Arten
miteinander, sondern ein gemeinsamer Predator, der untersch. stark auf Organismusarten
wirkt  man muss also immer prüfen, ob es sich wirklich um reale Konkurrenz handelt

Konkurrenz durch Behinderung

 Eine Art verdrängt andere, indem sie diese an Ressourcennutzung hindert  physischer
Kontakt bzw. auch stoffliche Interaktion
 Sonderfall Allelopathie
 Organismus ist in der Lage durch chemische Hemmstoffe (die er in Umgebung abgibt) das
Wachsen der anderen Art zu behindern
 z.B. Pflanzen, Wurzeln, Wallnussbaum, sessile Tiere (Krebse), …
 Behindert Etablierung bzw. Fitness der Konkurrenten

Beispiel-Seepocken
 Seepocken – sessile Krebstiere
 schwimmen wie Larven im Wasser bis sie sich festsetzen (können dann nicht mehr fort)
 Ernährungsweise: Filtration  sehr erfolgreiche Lebensweise (oft ganze Steine davon
besetzt, da im Meerwasser ausreichend Nährstoffe sind)
 ihre Fitness zeigt dann, ob ausgewählter Ort eine gute Entscheidung war
 Joseph Connell‘s Beobachtung: unterschiedliche Präferenzen, wo man verschiedene Arten
(für Namen der 2 Arten siehe Folie) findet  leben gerne in Gezeitenzone, eine Art sitzt
tendenziell weiter unten (öfters nass), andere Art weiter oben (trockener)  besserer
Standort weiter unten, da man zu mehr Wasser kommt (Filtration)  dadurch Idee von
Konkurrenzgetriebe  Überlegenen monopolisieren unteren Standort und verdrängen
andere
 Test: man entfernt untere Art  obere Art fängt an sich unten anzusetzen  Konkurrenz als
treibende Kraft bewiesen, da keine anderen Einflüsse sie oben halten

Interspezifische Konkurrenz – wann wirksam?

 Wenn Nischenüberlappung entlang von Ressourcenachsen
 Mit Nutzung-/Fitnesskurven: auf X-Achse irgendeinen Ressourcengradient, Y-Achse:
Nutzungsgradient (sind meistens Gaußsche-Glockenkurven – oft auch symmetrisch)
 Relative Überlappung: Grad der Überlappung und Nischenbreite  wie stark eine Art eine
Ressource nutzt, die andere Art auch nutzen will
 Spezialisierungsgrad: Ausmaß der Nischen Überlappung
 Je spezialisierte, desto schmaler ist der Bereich, in dem sie vorkommen
 Frage: Wie viel Konkurrenz darf zw. Arten existieren, damit Koexistenz stabil sein kann? Wie
viel Überlappung darf bestehen?

Georgi Gause – Konkurrenz-Ausschluss (20. Jhd.)

 Erster Wissenschaftler, der sich intensiv damit befasst hat
 Experiment mit Mikrokosmen = kleine wässrige Gefäße mit Nährlösung aus Nährpilzen und
Haferflocken  Interesse über die Pantoffeltierchen: einzellige Organismen, die zu
Eukaryonten gehören, haben 2 echte Zellkerne (Mikro- und Makronukleus) und es gibt
verschiedene Arten
 Er hat mit 3 verschiedenen Arten experimentiert
 Frage: Können sie koexistieren oder nicht?
 Hat Populationen angesetzt und angeschaut wie sie sich entwickeln  1. Beobachtung:
wenn man jede einzeln ansetzt, zeigen alle ein ganz konkretes und ähnliches
Wachstumsmuster, nach einigen Tagen wachsen (vermehren sich) bis Gleichgewicht erreicht
ist  Sigmoidalekurve (siehe Folie)  Wachstum hängt von Parametern ab
 Sigmoidal  füllt ihre aktuelle und spezifische Umweltkapazität aus
 Spannender Punkt: Was passiert bei Kombinationen?
o Zwei Arten (Caudatum und Bursaria) konnten miteinander koexistieren = Koexistenz:
sind so unterschiedlich, dass sich jede Art auf andere Nahrungspartikel konzentrieren
können, wirken aber trotzdem aufeinander ein, da Populationsdichte vermindert
wird, aber sie können beide überleben  siehe Folie
 o Andere Mischung zweier Arten (Caudatum und Aurelia) konnten nicht koexistieren =
Konkurrenz-Ausschluss: Arten sind sich zu ähnlich (gleiche
Nahrungspartikelaufnahme), dass eine Art ausgeschlossen wird, damit die andere
überleben kann

 2 Arten können nicht koexistieren, wenn ihr Anspruch zu einer limitierenden

Ressource zu weitgehend übereinstimmt

 So konnte Konkurrenz-Ausschluss bewiesen werden

 dauerhafte Koexistenz ginge nur, wenn man sich örtlich oder zeitlich ausweichen kann

Konkurrenz in natürlichen Ökosystemen

 Einfache (z.B. junge) Systeme: es gibt viele Ökosysteme, in denen es unwahrscheinlich ist,
dass Konkurrenz-Gleichgewichte existiert, weil Arten enge Nischen-Überlappung zeigen und
ähnliche Ressourcenansprüche haben  speziell bei artenarmen Systemen (junge Systeme)
z.B. Wald, der sich nach Brand wieder aufbaut (vorwiegend Generalisten)
 Stabile Umweltbedingungen: wenn Umweltbedingungen auf längere Zeit konstant bleiben,
wäre es für Organismen möglich, entlang Ressourcenachsen, Ressourcen aufzuteilen, um
Konkurrenz zu vermeiden (Waldsänger)  Selektion erzwingt steigende Nutzungseffizienz
(Spezialisierung)
 Bei alten (hochentwickelten) Ökosystemen: durch hohe Artenanzahl, sind Ökosysteme oft
vollbesetzt  gibt oft keine Ressourcenachse, die nicht genutzt wird  massive Konkurrenz
zu erwarten auf Grund dichter Besetzung (muss vorsichtig sein zu meinen, dass durch längere
Zeit, Arten Zeit hatten, sich voneinander zu unterscheiden  findet man selten in der
Evolution)

Koexistenz trotz ähnlicher Ansprüche

 Konkurrenz-Interaktionen erfordern Energie  Fitness-Kosten, daher Vermeidungsstrategien
 Selektionsvorteil

„Charakter Displacement“ (Kontrast-Betonung)

 … ist ein Mechanismus der Konkurrenz-Vermeidung
 Situation, wo Organismen entlang eines Ressourcen-Gradiente sich aufteilen können, einfach
dadurch, dass, wenn ich mich an dem einen oder anderen Ende des Ressourcen-Gradiente
überwiegend betätige, was Ressourcennutzung anbelangt, höhere Fitness generierbar ist
 Wenn es erblich ist, kann dieser Genotyp von Gen. zu Gen. weitergegeben werden und es
kommt zur Charakter-Aufteilung und dadurch auch zur Artbildung  sorgt dafür, dass sich
Arten im Ressourcen-Gradienten spezialisieren und unterschiedlichen Abschnitt der
Ressource nutzen (Manche Individuen sitzen unten, andere oben, andere in der Mitte des
Gradienten)
 Realisierte Nische weicht auseinander, fundamentale Nische bleibt gleich  Koexistenz
möglich und erleichtert
 Ergebnis: Nischenaufteilung (Ressourcenaufteilung) = räumlich, zeitlich

 Veranschaulicht durch Nutzungskurven (in Betracht auf zwei Organismen  siehe Folie):
o zwei Arten (noch wenig spezialisiert und mit intermediärem Nutzungscharakter)
kommen in selben Raum vor und haben jeweils eine Nutzungskurve (überlappen) 
in der Mitte ist die Konkurrenz am höchsten, ganz oben und unten gibt es keine
Konkurrenz  dort höherer Fitness
o um hohe Nutzungseffizienz zu erreichen werden sich extremere Genotypen
durchsetzen und Ressourcennutzung spezialisieren (Überlappung verschiebt sich
auseinander)
 o nach gewisser Zeit haben gewisse Generationen bei gewissem Teil des Gradienten
eine höher Fitness  es kommt zur Divergenz = eine Art nutzt dann oberen, andere
unteren Teil des Gradienten mehr  Koexistenz möglich
o es kommt zur ökomorphologische Differenzierung = „Einnischung“

Ein Beispiel für Charakter displacement

Darwinfinken:
 Geht sehr schnell
 Auf Galapagos Inseln große Vielzahl an Arten (mit untersch. Schnäbel)
 Je dicker der Schnabel, desto härter die Nahrung, die sie zu sich nehmen können
 An einem Ende Vögel mit dünnen Schnäbel, am anderen, welche mit dicken Schnabel (all
untersch. Fähigkeiten und spezialisiert auf gewisse Nahrung)
 Wenn alle 3 Arten der Darwinfinken gemeinsam auf Insel (Santa Cruz) vorkommen, weisen
sie deutliche Unterschiede in Schnabelgrößen auf (kleiner, mittlerer, großer Schnabel)  es
gibt eine klare Trennung beim Ressourcen-Gradienten (alle Arten kommen ziemlich gleich
viel vor)
 Wenn eine Art „allein“ auf einer Insel vorkommt, kommt es zu einer raschen Verschiebung
der Schnabelgröße
o Daphne Major Insel  Art tendiert dort einen dünneren Schnabel zu haben (wenn
man befreit ist von Konkurrenz)
o Los Hermanos Insel  Art tendiert größere Varianz und eher Mittelwert der
Schnabeldicke zu haben

 Sogar bei klimatischen Änderungen können sich deren Schnabelgrößen ändern 

Phänotypen können sich selektiv sehr schnell (wenigen Jahren) durchsetzen
 Man sieht, es ist ein sehr dynamisches System

Konsequenzen der Nischentrennung

 Aus Perspektive der Individuen:
o Konkurrenz verschoben und nicht vermieden
o Intraspezifisch: mehr Individuen mit gleichem Nutzungscharakter führt zu einem
stärkeren Selektionsdruck, durch Rückkopplung kommt es zur raschen Evolution

 Auf Ebene der Gemeinschaften: Konkurrenz wieder stärker

 Denn in jeder denkbaren Nische ist wer vorhanden  Ressourcen Gradient besetzt
 Wenige freie Nischen zum Ausweichen
 Mindestabstand zur Konkurrenz: dichte Nischen-Packung
 Je mehr Arten koexistieren, desto weniger Ressourcen  Konkurrenz

Niche packing
 Nischen der einzelnen Arten so positioniert, dass sie …
○ … möglichst wenig überlappen
○ … möglichst keinen Ressourcenabschnitt ungenutzt lassen

 Wird ein Ressourcenabschnitt frei (=A stirbt aus):

○ Durch Konkurrenzdruck in Umgebung rücken Nischen zusammen
○ Ressourcengradienten oft +/- vollständig besetzt

 Wenn man also einzelne Arten herausnimmt, füllen sich diese Nischen wieder auf (keine
Ressource ungenutzt)  gibt aber auch Systeme wo Nischen frei bleiben (wird später
behandelt)
 Mehr Dimensionen - verstärkte Trennung
 Je mehr Ressourcen-Achsen es gibt, desto stärker ist die Auftrennung zw. Organismenarten
und desto mehr Arten können nebeneinander koexistieren (entschärft etwas das
Konkurrenz-Ausschluss Prinzip)
 Je einfacher Systeme, desto härter die Konkurrenz (wegen wenigen Ressourcen, …)
 Je komplexer, desto mehr Möglichkeiten, desto weniger Konkurrenz
 Dann: Nischentrennung durch Verstärkung von Gradienten  Strukturbildung generiert
Heterogenität durch Organismen selbst
 Beispiel: tropisches Korallenriff
○ Korallen brauchen Licht (Photosynthese) und müssen gleichzeitig in der Lage sein
kleine Organismen herauszufischen  alle tun es in gleicher Weise
○ Wenn sie jetzt aber zusätzlich unterschiedliche Skelettstrukturen ausbilden und
manche Allelopathie ( Nesseln) können/nicht können, kommt es zu einer
Gesellschaft, die eine Struktur hat, die viel stärker ist, als der Ressourcen-Gradient
der von der Physik und Chemie vorgegeben da wäre  Organismen verstärken
Gradient, Gradient in Raumstruktur <-> Heterogenität  erlaubt Organismen der
Konkurrenz durch die anderen Mitbewerbern ein wenig zu entgehen  Koexistenz
möglich
○ Jede Art hat auf anderer Ressourcen-Achse einen Vorteil  Koexistenz möglich 
hohe Artenvielfalt
○ Kommt nicht zu einem wirklichen Konkurrenz Ausschluss, sondern sie batteln sich,
um Licht, …
○ Sie konkurrieren sozusagen, um Licht und breiten sich dadurch immer mehr aus, da
der eine Organismus immer wieder den anderen einholt und umgekehrt  dadurch
kommt es zu großen Ausbreitungen und Artenvielfalt auch bei einem
Ressourcenschwachen Untergrund eben wie bei den Korallen  große Fläche

Funktionell ähnliche Organismenarten

 Unter identischen Rahmenbedingungen haben sich ähnliche Lösungen bei verschied.
Organismen vollkommen unabhängig voneinander entwickelt
 Beispiel: Aasfressende Vögel wie der Ohrengeier aus Afrika und der Truthahngeier aus
Südamerika haben federfreien Kopf entwickelt, mit Schnabel als Werkzeug, um Aas
aufzureißen und zu essen  beide Arten extrem weit entfernt, aber haben dieselben
Merkmale völlig unabhängig voneinander entwickelt  Nischenäquivalente
 Es gibt also dieselbe Nische für z.B. Vögel die großes Aas zerlegen aus allen möglichen
Erdteilen, aber ganz unterschiedliche Organismen haben es geschafft diese Nische zu
besetzen  oft nicht miteinander verwandt, aber ähnliche Funktion  dadurch Ausbildung
von Analogien
 auch bei Pflanzen (Wuchsform und Architektur)  z.B. jeder Baum: muss schnell und hoch
werden um den Kampf um Licht zu gewinnen (jede Baumart fast gleich)

Nahrungsnutzung
 Weitere Gliederung der Ressourcen bei Tieren
 Gilden = Organismen, die dieselbe Ressource in ungefähr der gleichen Weise nutzt (gibt
versch. Gilden  Blattfresser, Wurzelfresser, …)
o Können mit vielen Arten besetzt sein z.B. Blattfresser
o Man findet es in allen Ökosystemen, dass tierische Organismen untersch.
Nahrungsressourcen in ähnlicher Weise nutzen  Konkurrenzphänomene ereignen
sich innerhalb einer Gilde, aber zwischen ihnen gibt es keine (Blattfresser vs.
Blattfresser, aber nicht Blattfresser vs. Wurzelfresser)
Konkurrenz als Triebfeder der Evolution
 Konkurrenz ist ein wichtiger Steuerungsmechanismus in der Ökologie aber auch in der
Evolution
 Im selben Lebensraum: interspezifische Konkurrenz  Ressourcenaufteilung,
Kontrastbetonung: verstärken vorhanden Gradienten  steigert Biodiversität
 In verschiedenen Lebensräumen: gleiche analoge Lebensraumbedingungen führen dazu,
dass analoge, aber nicht homologe Lösungen gefunden werden  parallele Evolution von
Funktionen  ähnliche Muster der Nischenaufteilung

Konkurrenz und Lebenszyklus-Strategien

Kolonisierer (=Pioniere)
 = R-STRATEGEN
 Schwache Konkurrenten
 Hohe Nachkommenzahl, effiziente Ausbreitungsmechanismen
 Bei konkurrenzfreien Räume  rasch hohe Populationsdichte
 Sind gute Besiedler von neuen Orten
 R-Wert (Wachstumsrate) soll möglichst hoch sein  Genotypen sollen hohe Fitness haben,
die hohe Wachstumsrate haben

Platzbehaupter
 = K-STRATEGEN
 Konkurrenzstark  können andere Arten aus bereits besiedelten Räumen verdrängen
 Weniger Nachkommen, geringere Ausbreitung
 Sollen lange existieren
 Nachkommen sind wertvoller (größer, fortgeschrittener)
 Lange zu existieren,
 Warum K-Strategen genannt  sollen Kapazität ausfüllen

 Zwischen R und K-Strategen gibt es jeden beliebigen Übergang

 Es sind zwei versch. Endpunkte eines Kontinuums von evolutionären Strategien, die
letztendlich alle damit zu tun haben, wie sie mit dem Phänomen Konkurrenz umgehen  aus
dem Weg gehen oder Platz einhalten

Sessile Organismen
 CSR-Dreieck (Philip Grime): drei Dimensionen des Strategietyps (nicht nur zwei wie bei R, K-
Strategen  S für Stresstoleranz kommt hinzu)
 Bei Pflanzen
 C=K  Competiveness
 S  Stress tolerance
 R  Ruderalism
 Diese Pflanzen haben sich ja festgesetzt und deshalb spielt auch die Möglichkeit eine Rolle,
genügend lange existieren zu können, um ihre Fitness realisieren zu können

Modell der differentiellen Ressourcennutzung

 Gauses Prinzip: extrem vereinfachte Sichtweise  eine essentielle Ressource vorhanden
 Verfeinerung: Tilmans Modell

Tilmans Modell (siehe Skizze)

 Zeigt warum manche Arten koexistieren können oder nicht können
 Berücksichtigt Populationsdynamik der Organismen und Verbrauch bzw. Nachlieferung der
Ressourcen
 Dadurch tieferes mechanistisches Verständnis der Populationsprozesse
 Lokale Extinktion (keine Koexistenz) aller Organismen kann vorkommen (bei Gause nicht),
wenn Organismen nicht im Einklang mit der Nachlieferung sind  durch Konkurrenz oder
generellen Mangel
 Ausgangspunkt: 1 Art wird von 2 essentiellen Ressourcen begrenzt (intraspezifische
Konkurrenz)
 Beide Ressourcen in Phasendiagramm eingetragen  Achsen stehen für
Verfügbarkeitsmenge der Ressource
 Angebotspunkt: zeigt, wieviel von Ressource x oder y ist da  liegt irgendwo im Diagramm,
je nachdem wie viel da ist
 Frage: Wo erreicht Organismenart ihr GG mit Umwelt im Bezug zum Angebotspunkt mit
Umwelt? Konsumation vs. Erneuerung  Z.B. würde normalerweise ein Organismus nur so
viel konsumieren, wie auch nachgeliefert wird, um zu überleben
 Netto-Nullwachstum-Isokline (NNWI): Parameterbereich auf dem Population weder wächst
noch stirbt  Gleichgewicht
o Art über der NNWI  Population wächst
o Art unter der NNWI  Population stirb aus
o Art auf NNWI  Populationsgröße konstant

 Die NNWI liegt im Diagramm (kann parallel zu den Achsen liegen, muss aber nicht)
 Angestrebt wird der K-Punkt (Umweltkapazität) auf Achse  dort ist die Erneuerung der
Ressourcen (Erneuerungsvektor: zeig auf Angebotspunkt) im Gleichgewicht mit dem was
weggefressen wird (Verbrauchsvektor)  Vektoren sind hier beide gleich lang und genau in
entgegengesetzter Richtung  summieren sich zu Null und zeigen dadurch, dass ein GG
besteht
 Sitzt es jetzt irgendwo anders kommt es zu keiner entgegengesetzten Richtung der Vektoren
 durch Vektoraddition bildet sich dann der resultierende Vektor und entlang diesem
Vektorendreieck würde sich dann später die Population verschieben bis das Gleichgewicht
(entgegengesetzte Vektoren) erreicht ist
 Stabiles Nutzungsgleichgewicht: Populationsgröße konstant, Ressourcen konstant

Erweiterung: 2 Arten existieren nun im System (interspezifische Konkurrenz)  siehe Skizze

 Frage: Wie überlebt eine von den Arten? Wie können beide Arten koexistieren?
 NNWIs beider Arten im Diagramm eingezeichnet  für jede Ressourcenachse nun zwei
verschiedene Konsumationsraten (nicht eine wie vorher), aber weiterhin nur ein
Angebotspunkt  Konkurrenzkonflikt wird sich bilden

 Beispiel 1: Beide NNWIs von Art A liegen tiefer als von Art B  A kann dadurch bei geringer
Ressourcen-Konzentration überleben als B  3 Möglichkeiten wo der Angebotspunkt liegt
und dessen Auswirkungen:
1. Angebotspunkt liegt zumindest für eine Ressource unterhalb der NNWIs beider
Arten  keine Art kann überleben, da zu wenig Ressourcen da sind
2. Angebotspunkt liegt zwischen den NNWIs von A und B: hier kann sich nur A
dauerhaft etablieren (liegt über dessen NNWI), da die Ressourcen für B nicht
ausreichen (liegt unter dessen NNWI)
3. Angebotspunkt liegt oberhalb beider NNWIs: Versuchen sich beide zu vermehren,
um Fitness zu steigern  mit Steigerung der Population steigt auch die Konsumation
 Ressourcenkonzentration sinkt folglich durch Verbrauch unter NNWI von B 
somit stirb B und A überlebt
  Beispiel 2: NNWIs beider Arten überlappen – 6 Szenarien  siehe Skizze
1. Angebotspunkt liegt unter beiden NNWIs  keine Art überlebt
2. Angebotspunkt liegt über NNWI von A aber unter dessen von B  A überlebt, B
stirb/6. Angebotspunkt analog nur A und B vertauscht  hier überlebt B
3. Angebotspunkt liegt über beiden NNWI aber nur knapp über NNWI von B  können
anfangs wachsen  durch größere Population, mehr Nahrungsverbrach 
Angebotspunkt sinkt unter NNWI von B  B stirbt, A überlebt/5. Angebotspunkt
analog nur A und B vertauscht  hier überlebt B
4. Angebotspunkt liegt über beiden NNWIs und gleich entfernt von beiden  einziger
Bereich wo beide Arten koexistieren können!  zunächst gleiches Prinzip wie bei 3
und 5: beide Populationen wachsen  Nahrungsverbrauch steigert sich  reduziert
aktuelle Ressourcenmenge  nur pendelt sich diesmal der Angebotspunkt beim
Schnittpunkt beider NNWIs ein und bleibt dann dort, und es kommt zum
Gleichgewicht (Art A  Mangel an Ressource x, Art B  Mangel an Ressource y,
ABER beide Arten haben einen Ressourcenbereich den sie nutzen können ohne sich
konkurrieren zu müssen)

 Interessante an Tilmans Gedankengang: Man kann sich genau den Mechanismus, warum hier
die Arten koexistieren können, anschauen!
 Mechanismus: Wenn die Arten genügend weit von ihren ökologischen Ansprüchen
auseinanderliegen (eine Art braucht die eine Ressource, andere die andere), werden sie dann
jeweils an dem Mangel an der limitierenden Ressource gebremst, die andere Art
mechanistisch auszukonkurrenzieren

 Schlussfolgerung aus Tilmans Modell: langfristige Koexistenz zweier Arten nur möglich,
wenn…
 … jede der beiden von einer anderen Ressource stärker begrenzt wird als die andere
 deutliche minimale Nischentrennung
 … das Ressourcenangebot in ausgeglichenem Verhältnis zum Verbrauch steht 
dann Gleichgewichtslösung (idealisiert, im Modell)
 ansonsten: Konkurrenz-Ausschluss als einziges Gleichgewicht möglich  „winner
takes it all“

 Folie danach fast noch mal alles kurz zusammen und die Nischentheorie stößt an 2 wichtige
Grenzen

Grenzen der (reinen) Nischen-Theorie

 Was machen sie in Organismengruppen, wo sich ganz viele Organismen
nebeneinanderfinden, die alle dasselbe machen (mit ähnlichen Ressourcenansprüchen? 
Koexistenz sehr artenreicher Gemeinschaft: Wie plausibel ist dann die Annahme
ausreichender Nischentrennung? Z.B. Plankton
 Paradox of Plankton: Koexistieren im selben Raum, obwohl dutzende verschiedene Arten
davon aufeinandertreffen und das gleiche machen  brauchen alle dasselbe aber
konkurrieren sich nicht aus – Frage: Warum so hohe Diversität in scheinbar homogenem
Medium?
 Bäume in tropischen Tiefland-Regenwälder: viele verschiedene Arten in engem Raum (hohe
Artendichte), obwohl alle Licht und anorganische Nährstoffe aus demselben Boden nutzen –
Frage: Warum so hohe Diversität in homogenem Terrain?
 Wir müssen uns dadurch von den Gleichgewichtsmodellen von Gause und Tilman
verabschieden und zu anderen Theorien übergehen:
 Nicht-Gleichgewichts-Konzepte (Huston, Connell)
 Neutrale Theorie (Hubbel)

 4. Vorlesung: Lotka-Volterra Model
Grundprinzipien der Populationsenergie
 Grundlegend immer dieselbe Frage: Wie groß kann eine lokale Population werden?
 Nischen Theorie: hat uns immer gesagt ob ein Organismus an einem bestim. Standort
überleben kann, wenn er in der Nähe seines Optimums ist und weit genug vom Pessimum 
jetzt aber stellt sich nicht nur die Frage, ob es überleben kann sondern auch wie viele?
 Weitere Fragen: Wie schnell können sie wachsen/schrumpfen? (z.B. nach einer Störung)
Welche Prozesse regulieren Populationsgrößen? (Ressourcen, biotische Interaktionen)
 Gleichgewichtsmodelle vs. Populationen fernab vom GG  Dynamik und Stochastizität

Demographie
 = Bevölkerungswissenschaft
 Rate (in der Bevölkerung zunimmt oder abnimmt  immer pro Zeiteinheit)
o Geburten- (und Immigrations)rate (b = birth): Mit welcher Geschwindigkeit kann
sich ein Organismus multiplizieren? Zunahmerate der Population  pro Individuum
und Zeiteinheit (populationserhöhend)
o Sterbe- (und Emigration) rate (d = death): Abnahmerate der Population
(populationsvermindernd

 Für jede Organismenart in jeder konkreten Umwelt muss man neue Parameter setzen
 Bestimmen die Größe der Gesamtzuwachsrate
 Wichtigste Kenngröße die man aus b und d ermitteln kann: Differenz der beiden Raten 
intrinsische Populationswachstumsrate r (innere Vermehrungskapazität): r= b - d
o R: spezifische Wachstumsrate/biotisches Potential, die ein Organismus
erreichen kann  nur wenn sie gleich 0 ist, bleibt die Population konstant,
sobald sie ein bisschen größer oder kleiner wird, wird etwas Böses passieren
o innere Vermehrungskapazität’ eines Organismus, in einer Umwelt ohne
begrenzende Faktoren

Die Grundgleichung des Populationswachstums

 harmlose Gleichung aber Konsequenzen drohen unseren Untergang
 Wie schnell wächst eine Population? Formel (Differentialgleichung): dN/dT=rN
o N = Individuenzahl
o R = intrinsische Wachstumsrate
o T = Zeit

 Mathematische Beschreibung:
o Populationsentwicklung ohne begrenzende Faktoren hat nur eine einzige Lösung:
Exponentialfunktion  einzige Funktion, wo die 1. Ableitung proportional ist zu sich
selbst
o böse Botschaft, da die einzige Möglichkeit nur ein exponentielles Wachstum ist 
wächst schneeballartig über positive Rückkopplung an, sobald sie gestartet ist und
dass immer sobald r über 0 ist (ist schnell über 0 z.B. 0,00001)  ohne Bremsen
schießt Population durch die Decke und das kann nicht gut gehen, auf Grund
Ressourcenkapazität  es wird zum Ressourcenmangel kommen  dann zur
Konkurrenz, die das Wachstum bremst  carrying capaccity K (= Umweltkapazität
 die Grenze)
Tragekapazität (K)
 Idealisierte Obergrenze der Biomasse, die an einem Standort auf Dauer existieren kann 
verbraucht nur so viele Ressourcen, wie auch nachgeliefert werden können
 Bei N=K (GG)  könnte unendlich bestehen
 wenn eine Population anwächst und es eine Ressource gibt, die limitieret ist, wird je näher
die Population an K heranwächst, also je geringer der Abstand zw. der bereits erreichten
Populationsgröße und K ist, desto stärker wird intraspezifische Konkurrenz sein
 Je mehr Umweltkapazität bereit ausgeschöpft ist, desto stärker werden Organismen negativ
aufeinander wirken  Dichteabhängigkeit
 Negative Ruckkopplung (= Dichteabhängigkeit): je stärker die Population angewachsen ist in
Richtung K, desto größer wird der Konkurrenz-Effekt sein und desto stärker wird der weitere
Wachstum eingebremst
 Term (K-N)/K = relativer Abstand der aktuellen Dichte N zur potentiellen Umweltkapazität K,
muss in Gleichung eingefügt werden  ist der begrenzende Faktor in Gleichung

 dN/dt=rN(K-N)/K  Differentialgleichung mit Bremsfaktor: Bremsfaktor umso stärker je

näher N bereits an K und weniger stark, je näher N an 0 ist (Gründerphase)
 N  0: (K-N)/K ≈ 1 <-> dN/dt ≈ rN  (noch) ungehemmtes Wachstum
 N  K: (K-N)/K ≈ 0 <-> dN/dt ≈ 0  kein Wachstum mehr
 Ergebnis: rasches (exponentielles) Wachstum zu Beginn  asymptotische Abflachung der
Kurve mit N  K, worauf sich logistische bzw. sigmoide Wachstumskurve bildet (siehe Skizze)
 Logistische bzw. Sigmoide Wachstumskurve:
○ Allgemeines Modell zur Entwicklung limitierter Populationen
○ Populationsdichte- und Zeit-Achse: Wachstum am Anfang exponentiell, flacht später
ab  ab best. Punkt wird das Populationswachstum immer langsamer, wird dann
konstant und erreicht K
○ Exponentielles vs. sigmoides Modell  Extremfälle der Überlebensstrategie (r bzw.
K)
○ Interspezifische Effekte hier noch NICHT berücksichtigt

Das logistische Populationswachstum

 Stark vereinfachtes Modell, um Populationsphänomene bei allen Organismen zu beschreiben
 Simple Annahme: wenn ich K erreiche, müsste bei jeder Geburt ein Todesfall eintreffen,
damit das GG besteht  kompensierende Mortalität
 Aber das ist nicht immer der Fall: Konkurrenz führt nicht immer zu Tod, sondern manchmal
erst einmal auch zu einer Fitness-Verminderung (muss z.B. hungern  Produktion weniger
Nachkommen, … nicht gleich Tod, langlebige Organismen können Mangelphasen
überdauern)
 Im simplen Modell der logistischen Funktion ist dieser Gedankengang nicht erlaubt, sondern
nur der Gedanke „1 kommt 1 geht“
 Man kann aber leicht das Modell etwas anpassen, um es abbilden zu können: Population hat
eine exponentielle Wachstumsphase am Anfang, aber ab erreichen der K oder auch leichtem
überschreiten, setzen Dichteregulationsprozesse ein  das allein durch innerartliche
Konkurrenz  führt zur gedämpfte Oszillation um K (siehe Skizze)  läuft System lang genug
kann K asymptotisch erreicht werden
 Erweiterungen des Modells erlaubt auch: Population kann oft um K oszillieren (ständig
schießt es wieder drüber, dann wieder drunter, ohne es zu erreichen)  wird über
Zeitverzögerung gesteuert  kann Fitnesseffekte in Population niederschlagen
 Je länger die Zeitverzögerung ist, desto weiter kann Population überschießen
 Je kleiner  desto knapper fällt das Überschießen aus
  2 Parameter bleiben bei Erweiterungen trotzdem gleich:
 Steilheit: Wie groß ist die Populationwachstumsrate r?
 Gleichgewichtskonstante K: Um welchen Mittelwert schwanken
Populationsgrößen?

Das r-K-Kontinuum der Lebenszyklus-Strategien

 … bei Annäherung an bzw. Überschreitung K

R-Strategen
 ohne interne Regulationsmechanismen
 versuchen so viele Nachkommen wie möglich zu produzieren (max. Zuwachsrate r)  kann
dazu führen, dass Ressourcenangebot aufgebraucht wird und die Population
zusammenbricht (Ressourcenerschöpfung bei N>K)  Population ist dann „weg“  es muss
eine Neubesiedlung erfolgen und ein Wiederaufbau
 haben keine Regulation, keine Dichtesteuerung, keine intrinsische Steuerung
 kurzfristig hohe Effizienz und hohe Fitness  aber keineswegs nachhaltig
 Organismen: klein, kurzlebig, viele Nachkommen (aber sehr kleine  kleine Eier, Samen, …)
mit wenig Investment, geringer Aufwand
 Klassiker: Mäuse, Birke, Weide

K-Strategen
 Hier findet innerhalb der Population eine Dichteregulation statt (intraspezifische Faktoren) 
nähern sich an K an oder oszillieren darum
 N relativ konstant, N=K
 Oft Strategien zur Erhaltung der Ressourcen
 Organismen: groß, langlebig, wenige Nachkommen (aber dafür große Eier, Samen, …) mit viel
Investment (Brutpflege, Nährstoffvorrat, …)  größere Überlebenschancen
 Vergleich: r und K unterschiedlich, Folgerungen wie ihre Fitness realisieren
 Klassiker: Elefant, Kokospalme

Das Lotka-Volterra-Modell
 = interagierende Populationen beeinflussen einander (Minimum 2 Arten im System, nicht
wie vorher nur 1 Art)
 100 Jahres alte Modell aber noch ungelöst
 Um 1920 (unabhängig voneinander) entwickelt
 Wie sieht Populationswachstum aus, wenn ich Organismen interagieren lasse  also auch
unter anderen Wechselwirkungen stehen (nicht nur innerartliche Konkurrenz)
 Ressourcen nur implizit berücksichtigt
 (auch deshalb): für alle Wechselwirkungsformen anwendbar, nicht nur Konkurrenz
 Organismenarten kommen nie allein vor, sondern interagieren miteinander

Formalisierung: Sigmoidales Wachstumsmodell mit interspezifischen Effekten

 zwecks Gleichung mit Folien gemeinsam lernen
 2 Arten wachsen sigmoidal und konkurrieren jetzt untereinander und miteinander  bei
innerartlicher Konkurrenz ändert sich eigentlich nichts außer die jeweiligen Paramter für
Populationsgröße, … werden in 1 und 2 unterteilt  siehe Skizze (N1, N2)
 Interaktionskoeffizient (Alpha) wird mit rein genommen in die Gleichung  siehe Skizze =
misst Stärke der Wechselwirkung zweier Arten  z.B. Verhältnis von inter- zu
intraspezifischer Konkurrenz
  Alles bei Gleichung enthalten + Interaktionskoeffizient: gibt Effekt der Art 2 auf Art 1 an
(Dichteabhängig  stärker, wenn viele von Art 2, schwächer wenn weniger von Art 2)
 Mit den Interaktionskoeffizienten:
o Alpha 12 = Einfluss von Art 2 auf Wachstumsrate (= Fitness) von Art 1
o Alpha 21 = Einfluss von Art 1 auf Wachstumsrate (= Fitness) von Art 2
o Einfachster Fall: Alpha =konstant
o Kann aber auch eine variable Funktion sein z.B. t, N, pH, …

Lotka-Volterra-Konkurrenz-Modell (1)
 Ökologisch bedeutet das, wie stark Konkurrenz der einen Art relativ zur anderen ist
 Alpha ij > 1: interspezifische Konkurrenz stärker als intraspezifische  Frage: Gibt’s das
überhaupt? Mathematisch ist es natürlich möglich, aber im Allgemeinen selten, da sich
dieselben Individuen ähnlicher sind (im Genom, …) und ähnlichen Ressourcenbedarf haben
als unterschiedliche Organismen  Konkurrenz innerartlich meist stärker als zwischenartlich
ABER in diesem Models alles erlaubt
 Alpha ij < 1: interspezifische Konkurrenz schwächer als intraspezifische
 Nach Aufstellen der Gleichung stellt sich die Frage: Unter welchen Bedingung ist die Ko-
existenz möglich, unter welchen Bedingungen kommt es zum Konkurrenz-Ausschluss?
 Modell ist für alles Interaktionstypen geeignet (Episitismus = Oberbegriff für antagonistische
Interaktionen, Mutualismus, …)

Lotka-Volterra-Konkurrenz-Modell (2-4)
 Grundgedanke: Suche nach GG-Lösung  wann wachsen/schrumpfen Populationen beider
Arten nicht mehr weiter?
 Lösungsansatz: Wachstumsterm gleichstellen null setzen  Nullstellen der Gleichungen
suchen (wann kann Term 0 werden)
 Eine mögliche Lösung (1): Wenn Populationswachstumsraten 0 ist = Art ohne Wachstum
(ökologisch uninteressante Lösung)
 Weitere Lösung (2) Gause: eine dieser Arten ist nicht mehr vorhanden  Konkurrenz
Ausschluss Prinzip: eine fliegt aus System raus, andere erreicht K = GG (N1=K; N2=0)
 Interessant wird es, wenn der Term in der Gleichung 0 sein soll

 Spannendere Frage: Unter welche Bedingung können 2 Arten stabil Koexistieren ohne
Konkurrenz? (wenn es überhaupt existier) = Biodiverses System
 Lösungsansatz: Nullwachstums-Isoklinen
 Man muss Bereiche in Parameter aufsuchen, wo Stabilität erreicht wird, wo Wachstum 0 ist
 idealisiertes GG (funktioniert wie folgt)
 Phasendiagramm: auf eine Achse: N1 (Dichte der Art 1) und auf andere: N2  verbinde min.
und max. N für jede Art ohne weiteres Wachstum
 Schnittpunkt der Netto-Nullwachstum-Isoklinen  Populationsdichten, wo Koexistenz auf
Dauer ist
 Gibt es kein Schnittpunkt gibt es keine Koexistenz  Konkurrenz-Ausschluss würde
eingreifen
 NNWIs bekommt man dadurch: man muss K (Umweltkapazität) beider Arten wissen und die
Konkurrenz mit der eine Art die entsprechenden Umweltkapazitäten verringert (wie viel es
die eine Art kostet, wenn sie in Konkurrenz mit der anderen stehen muss)  verbindet man
die beiden Punkte jeweils ergibt sich aus diesem Abstand die Steilheit der Graphen und ob es
zu einem Schnittpunkt kommt
 Im Bsp. Der Folie: stabiles GG  wenn Populationen beider Arten abweichen, streben sie
stets diesen Punkt (Schnittpunkt) an  durch schrumpfen oder wachsen schaffen sie das, bis
sie GG-Zustand erreichen
Lotka-Volterra-Konkurrenz-Modell (5)
Zweite Zwischen-Bilanz
 Für N1 > 0 und N2 > 0 gibt es stabile Koexistenzdichten nur unterhalb der jeweiligen
spezifischen Umweltkapazitäten K1 bzw. K2
 Ausmaß der Reduktion  abhängig von Dichte der konkurrierenden Art und von Stärke des
gegenseitigen Einflusses  Interaktionskoeffizient Alpha
 Modell lässt uns also wirklich eine Situation finden, wo 2 Arten koexistieren können, also N1
und N2 beide von 0 verschieden sind (= beide Arten bleiben im System)  genau dann der
Fall, wenn die Umweltkapazität der einen Art so stark vermindert wird durch die Konkurrenz
der anderen Art, sodass die Kapazität durch eine Art nicht mehr erreicht werden kann ( N1
ist unter Konkurrenz immer kleiner als die Umweltkapazität K die es für sich alleine hätte)
 Man kann mit diesem Modell ausrechnen: Wenn es solche Lösungen gibt, wo die Lösungen
liegen können und um wieviel die K vermindert wird, die diese Art erreichen kann, relativ zu
ihrer nicht durch Konkurrenz beeinträchtigten K! und das für beide Arten

Lotka-Volterra-Konkurrenz-Modell (6)
Zusammenfassung der relevanten GG
 Equilibrium: Art 1 gewinnt, Art 2 stirbt
 Equilibrium: Art 2 gewinnt, Art 1 stirbt
 Equilibrium: Arten koexistieren in verminderter Dichte (Um wieviel wird die K der einen Art
durch die Anwesenheit der anderen vermindert?)

 Wichtig: Wachstumsraten r spielen keine Rolle! Auch Arten mit geringem r „verlieren“ nicht
per se  relevant nur: Ressourcenbedarf und Interaktionsstärke

Was folgt aus dem Modell weiter für Koexistenz?

 Je größer die Nischenüberlappung ist  desto ähnlicher müssen K der beiden Arten sein 
nur dann gibt es einen stabilen Kreuzungspunkt der NNWIs
 Wenn die Arten ähnliche Ressourcen nutzen  liegen Interaktionskoeffizienten nahe
aneinander und an 1
 Wenn die Organismen sehr untersch. Ressourcen Nutzung haben  dann können die K
beliebig groß oder klein sein (eine Art in niedriger Dichte, andere in hoher Dichte da) 
trotzdem stabile Koexistenz

 Je ähnlicher 2 Arten in ihren ökologischen Ansprüchen sind, desto ähnlicher müssen ihre
Tragekapazitäten sein für eine stabile Koexistenz

Zeitliche Dynamik von Populationen

 Unter welche Bedingungen wächst eine Population nicht mehr?
 Natürliche Populationen: sehr selten ein Gleichgewicht auf längere Zeit  viel häufiger
starke Veränderung und Dynamik über Zeit
 Umweltkapazität K  theoretisches Konzept aber auch K variiert
 Daher Abundanz meist unterhalb von K: Limitierung durch Abiotik und biotische
Interaktionen
 Folge: Populationsdynamik  streben nach Fitness-Maximierung
 Welche Prozesse sind dafür verantwortlich?
 Treibende Kraft/Triebfeder: Bestreben der Organismen ihre eigene Fitness zu maximieren
Ursachen von Populationsfluktuationen
 Die Kraft dagegen  Verminderung der Abundanz: extrinsische Faktoren (nicht von
Organismen abstammend, abiotische Einflüsse wie chemische und physikalische Faktoren) 
zwingt oft Populationen nach unten  Folge: periodische Schwankungen
 kommen aus Geophysik und physikalische Randbedingungen (z.B. Gezeiten, …)
 Wichtig: Fluktuationen sind vorhersagbar  Organismen evolutionär angepasst
 Wirkung auf Population: Aktivität-Aufenthaltsort-Populationsgrößen
 Beispiele: Tagesrhythmik, Gezeiten, Jahresrhythmik (Winter vs. Sommer), Lunarperiodik
(langsamer Rhythmus  spielt in der Marine große Rolle)
 Haben das Potential Population zu vergrößern oder verkleinern  meistens zu verkleinern 
Population muss sich an Rhythmik anpassen
 Bei kurzer Fluktuation tut sich oft nichts, auch oft keine Große Änderung der
Populationsgröße
 Bei großen Fluktuationen kann es schon passieren, dass eine Art ausstirbt und neue
entstehen
 Durch Rhythmik können sich Arten darauf einstellen anders ist es bei nicht-periodischen
Fluktuationen

Nicht periodische Fluktuation von Populationen

 Chaotische Kurve und Phasen
 Ursachen: Eigenschaften der Organismen (Interaktionen, …) und stochastische (nicht
vorhersagbare) Umweltvariabilität  z.B. Zusammenbrechen einer Population durch ev.
Parasit, …
 K-Strategen: nähern sich carrying capacity asymptotisch an, überschreiten sie nicht (oder
kaum)  keine Ressourcenerschöpfung, Tendenz sich in der Nähe von K zu halten
 R-Strategen: versuchen exponentiell zu wachsen, bekommen dann wieder einen Dämpfer
(kann extrinsisch oder intrinsisch sein), keine reproduktive Regulation, Populationswachstum
bis Ressourcenerschöpfung  Zusammenbruch

Schwankungen der Dichte um Tragekapazität

 Intrinsische Aktionen ist die treibende Kraft
 Konkurrenz oder Prädation  oft wirksam mit Zeitverzögerung
 die Oszillationen, die solche Populationsdichten aufweisen, hängen von der Zeit verzögerten
Dichte Abhängigkeit ab
 mathematische Beschreibung der Reaktionsverzögerungszeit = Zeitabstand: Überschreiten
der Kapazität  Wirkung der Interaktion auf Abundanz (bzw. Fitness)
 je größer Zeit-Verzögerung: desto größer Amplitude der Schwankungen  Population kann
nach Überschreiten von K noch (kurzfristig) anwachsen bis dichte Regulation greift, also bis
sie wirklich Fitness Nachteile erfahren  Populationsdichte sinkt dann also ab  hohe
Verzögerung hohe Amplituden, niedrige Verzögerung niedrige Amplituden
 sehr kleine Zeit-Verzögerungswerte: Populationsdynamik stark gedämpft (können sich
schnell in K einregeln)

Mechanismen der Wachstumsregulierung in einer Population

1. Energiefluss
 R-Strategen  stets möglichst viele Nachkommen, unabhängig von Ressourcenverfügbarkeit
 Enorme Einbrüche möglich
 Beispiel: Forstschädlinge (Kahlfraß)
 2. Informationsfluss
 K-Strategen  Dichte nahe Kapazität und geringere Reproduktion
 Investition in Nachkommen reduziert, obwohl Ressourcen noch verfügbar
 Information spielt wichtige Rolle für Einrichten der Populationsdichte, nicht Energie
 Beispiel: Feldmäuse  bei hoher Begegnungsfrequenz +/- steril

3. Trophische Beziehung
 Räuber  Beute; Pflanze  Weidegänger
 Biotische Interaktionen zwischen Arten  Lotka-Volterra-Modell
 Wechselseitiger Einfluss auf Fitness  gekoppelte Fluktuationen von Räuber- und
Beutepopulation
 Meist: verschoben Phasen  Zeitverzögerung
 so gekoppelt, dass eine Population von andere abhängt  führt zur Regulation (Oszillation
um K  keiner schießt hinüber hinaus)  keine Art hat eine Gefahr auszusterben

Das Lotka-Volterra-Modell- Ruckblick:

 Standardmodell für Analyse biotischer Interaktionen auf Populationsniveau: Konkurrenz,
Prädation, Mutualismus, …
 Einsichten – Grundprinzipien der Populationsregulation
 Vereinbar mit: Nischentheorie, Evolutionsbiologie (r-K-Kontinuum)
 Multiple Gleichgewichte: Ausschluss  Koexistenz
 Das Modell reguliert sich selbst!
 Nur von 2 biologischen Faktoren abhängig:
o Ressourcen Verfügbarkeit (=K)
o Wirkung der Arten aufeinander
o NICHT von Wachstumsrate r

 Lösung für Mehrarten-Systeme bzw. variable Umwelten  nur näherungsweise erreichbar

 Anwendbarkeit – Systeme weitab vom Gleichgewicht?
 Wie kommt es zu sehr reichen Artengemeinschaften?


 5. Vorlesung: Lebensgemeinschaften, Biodiversität
Ökologie der Gemeinschaften
 alle Organismen kommen mit anderen Organismen vergesellschaftet vor 
Lebensgemeinschaft (= Biozönose = community)
 Karl Möbius hat dies erst formalisiert  siehe Zitat!
 Kernfragen der Community Ecology:
o Nach welchen Regeln bilden sich Biozönosen?
o Wie kann man Biozönosen charakterisieren?

Biozönosen (im Sinne von Möbius)

1. „durchschnittlich“  Idealtypen (z.B. Pflanzengesellschaften) beschreiben
o Abweichungen: Umwelt Variabilität  „Zufall“?
o Auslenkung  Rückkehr („Gleichgewicht“) oder neue Gemeinschaft?
o Z.B. sehr beliebt in Pflanzengesellschaft die gesetzlich geschützt werden muss 
Idealisierung
o Gleichgewichtstheorien: ich habe eine Gemeinschaft, die an einem Standort
vorkommt  ich mache eine Auslenkung (Störung)  Vorstellung hinter einer
stabilen Biozönose: sie geht wieder zurück in ihren Ausgangszustand  Rückkehr zu
GG möglich  kommt es zu einer zu starken Störung  entsteht neue, alternative
Biozönose

2. Welche und wie viele Arten bilden Biozönose? (Artenzahl und Arten-Diversität)
o „Auswahl“ aus regionalem Artenpool: Nischenpassung (Nischentheorie) –
Lebensraumbedingungen als deterministische Filter  nur Arten die durch Filter
durchpassen nehmen an Gesellschaft teil
o Daneben spielen auch stochastische Effekte (Zufall) eine Rolle: Besiedlung &
Extinktion

3. Gegenseitig bedingen = biotische Interaktionen  Funktion

4. Dauernd erhalten = Zufallsgäste, periodisch oder epochal auftretende Organismen?  GG
o diejenigen Organismen, die anzutreffen sind, sind periodisch da, aber dann auch
wieder weg
o und es gibt Organismen, die im Kern enthalten sind (z.B. Buchenwald  Buche bildet
den Kern, aber es sind natürlich auch andere Arten da)

Biozönose im Sinne von M. Schaefer

 siehe Zitat!
 Lebensgemeinschaft: trophische Abhängigkeit = voneinander ernähren
 Gemeinsamkeit: alles was im selben Ort und Zeit vorkommt = Interaktionen und auch durch
„Zufall“
 Funktionale Abhängigkeit vs. zufällige Nischenüberlappung
 Funktion  Nahrungsnetze und thermodynamische Flüsse (Stoffe, Energie, Information)
von einem zum anderen

Terminologie: Ökologie der Gemeinschaften

 Biozönose: Summe von Organismen, die in Raum und Zeit vorkommen
o Wie viel und welche Organismen gibt es da?
o Lokale spezifische Ausprägung des regionalen Pools  definiert durch Artenbestand
o Können zu einem Lebensraum gehören aber nicht zu einer Lebensgemeinschaft
  Ökosystem: Biozönose + dazugehörigen abiotische Eigenschaften in demselben Raum, den
wir betrachten
 Biotop: Lebensraum einer Artengemeinschaft = Ökosystem – Biozönose (abiotische
Eigenschaften)
 Habitat: Lebensraum einer einzigen Art (z.B. Flachlandgorilla)

 Terrestrische Biota (Milieu): Abgrenzungen oft relativ klar, am festen Land sieht man
Abgrenzungen von Biozönosen sehr gut  Luft als umgebendes Medium
 Aquatische besonderes marine Lebensräume: Grenzen viel schwächer ausgeprägt, weil
Wasser ein Medium ist, das permanent in physikalischer Bewegung ist und auch die darin
enthaltenen Organismen  Abgrenzung schwieriger und unschärfer

Biozönosen und das Nischen-Konzept

 Heterogene Umweltbedingungen ( physische Inhomogenität der Erde): reflektieren
Organismen, ungleichmäßiges Vorkommen der Arten in Raum und Zeit
 Ähnliche Umweltbedingungen  Vorkommen ähnlicher Artengruppierungen =
vorhersagbare „Vergesellschaftung“
 Wie reagieren Arten auf solche Umweltgradienten?
o Alle Arten, die Biozönose bilden, reagieren unabhängig voneinander
(individualistisch) auf Umwelt  sie tun das, was für ihre Fitness am besten ist
o Lebensgemeinschaften als Folge konkordanter Reaktion auf Umwelt
o Umwelt als Filter  bestimmte Organismen existieren

 Gradienten  Kontinuum
o kontinuierliche Gradienten sind kann man statistisch beschreiben (etwas
vorhersehbar): zwar nicht ganz genau, wie diese Pflanzenarten machen diese
Gemeinschaft aus, sondern: wenn sie diesen PH-Wert aushalten, usw. (also gewisse
Merkmale haben), bildet sich so eine Gemeinschaft

 Arten bedingen einander

o Lebensgemeinschaften stark durch biotische Interaktionen mitbestimmt
o Organismen eng miteinander verbunden

 Würde es so sein, kann man also sehr distinkte Gemeinschaften finden  Biozönosen wären
reale Wirkeinheiten in der Natur

 Wahrheit liegt darin, dass es das eine genauso gibt wie das andere  verschiedene
abgeleitete Konzepte wie folgt:

Arten-Vorkommen in einem Umweltgradienten

 Siehe Skizze
 Jede Art mit spezifischem (individuellem) Optimum
 Modell: Arten reagieren weitgehend unabhängig voneinander
 Resultat: Gemeinschaften (i.d. Grafik: Ellipsen)  Ökofaktor wirkt als Filter: dadurch lassen
sich trotz unabhängiger agierenden Menge von Organismen, solche Gemeinschaften finden
(jedes Organismen hat ein ökologisches Optimum und ist nur dort konkurrenzfähig)
 Zonierung von Biozönosen
Gradienten im Meer
1. Gradient = biozönotischer Unterschied: kommt ein Lebewesen schwimmend vor =
Wasserkörper (Pelagial), oder ist es nur ein Lebewesen, dass an der Grenzschicht vorkommt,
also am Boden des Meeres = Substrat (Benthal) gibt aber auch Lebewesen, die in ihrer
Entwicklung an beiden Teilen vorkommen z.B. Larve, später ausgewachsenes Individuum
2. Gradient = Bereich des Meeres: betrachtet man Meer, das nah am Rand eines Kontinents ist
oder einen Meeresbereich mitten Im Ozean (weit vom Ufer entfernt)
3. Gradient = Licht: Photosynthese! euphotische Zone (direkt unter Wasser  ersten 100
Meter  nur bis hier Licht ausreichend für Photosynthese), disphotische Zone, aphotische
Zone (Ernährung nur durch totes Material, Chemosynthese möglich z.B. Archaeen)
4. Gradient = Druck: je tiefer im Wasser, desto höher der Druck

Gradienten im Gebirge
 Sehr eindeutig abgegrenzt (könnte schon fast Linie ziehen z.B. Baumgrenze)
1. Gradient (primärer Treiber) = Temperatur:
o Je höher hinauf, desto kühler (0,5 Kelvin pro 100 Meter Temp.-Abnahme)
o in hohen Lagen (ab ca. 1000 Meter) Risiko, jeden Tag Schnee zu erwarten 
Organismen müssen sich an das anpassen können
o In österreichischen Alpen schlägt sich dieser Gradient nieder
o Oberste Stufe = Subnival Stufe: keine geschlossene Vegetation ausbildbar 
Alpinen Rasen: geschlossene Vegetation möglich aber Vegetationsdauer zu kurz,
dass sich Holzgewächse ansiedeln könnten  dann Baumgrenze  unterhalb der
Baumgrenzen: subalpiner Nadelwald  noch weiter unten: hochmontaner
Laubwald
o Biozönose ändert sich mit Höhe

2. Gradient = Niederschlag (=Wasserverfügbarkeit): Wasserbedürftige Organismen eher in

niederschlagsreichen Zone
3. Gradient = Insolation (= Sonneneinstrahlung): Atmosphäre ist oben dünner und je dünner,
desto mehr UV-Strahlung kommt durch  ist von Exposition abhängig
4. Gradient = Geologische Hintergrund auch entscheidend: Boden (Grundgestein) &
Verwitterung
5. Gradient = (meist im terrestrischen Bereich) Landnutzung: Mensch! Tallagen sehr intensiv
vom Menschen besiedelt  Organismen der Natur werden verdrängt  nennt man
Hemerobie (=Fremdartigkeit)

Regionale Artenpools
 Gesamtzahl all jener Organismen, die für einen konkreten Lebensraum theoretisch zur
Besiedelung zur Verfügung steht
 Nicht alle Arten „überall“ zur Befüllung der Nischen zur Verfügung
 Beschränkung im Hinblick der Ausbreitungsmöglichkeiten, durch biogeographische Barrieren
und Unfähigkeit der Organismen, auf Grund best. physiologischer Eigenschaften, diese
Barrieren überwinden zu können = dispersal limitation
 dispersal Limitation = biogeographische Barrieren: Organismen werden abgehalten, wo
vorzukommen oder zu wachsen
 dispersal limitation kommt nicht überall vor
 Konsequenzen der Evolutionsgeschichte  Lebensräume: unter ähnlichen
Randbedingungen unterschiedliche Lebensgemeinschaften (da man nicht überall den
gleichen Artenpool hat) ODER unbesetzte „Stellen“ im Ökosystem = vakante Nischen
  Beispiel: Blattschneider-Ameisen (wichtigste Pflanzenfresser)  gibt es nur in Süd- und
Mittelamerika (konnten den Atlantik nicht überqueren, zumindest die Königsameisen nicht
auf Grund ihres Gewichts) = vakante Nische in allen anderen Tropenwald-Regionen und
gehören so nicht zum regionalen Artenpool anderes Orte

 lokale Biozönosen – aus verfügbarem regionalen Pool assembliert

 Neobiota = anthropogene Einflüsse durchbrechen historische Grenzen  überwinden grenze
der dispersal limitation
 Vom Menschen werden immer öfter diese dispersal limitation überwunden und Arten dort
ansetzen, wo sie eigentlich gar nicht, auf Grund dieser dispersal limitation, hingehören und
dann dort Biozönosen ausbilden  daran sieht man das früher nur diese dispersal limitation
zur Biozönosen-Aufteilung geführt haben
 Beispiel: asiatisches Springkraut  heute dominant in Auwäldern an der Donau

Jede lokale Lebensgemeinschaft charakterisiert

 Artenzusammensetzung: Wie viele und welche Arten stehen überhaupt zur Verfügung
(Grundlegende Frage)
o Biogeographie und Evolution  regionaler Artenpool
o Ergebnis eines Filterprozesses der Umweltbedingungen  Nischen

 Häufigkeitsverhältnisse der Arten: Abundanz bzw. Biomasse  abhängig von Ressourcen

(Konkurrenz), Interaktionen & extrinsische Faktoren

Lebensgemeinschaften entlang von Umweltgradienten

(Wurde nur bei Vorlesung 2018 erwähnt, nicht 2019)
 Einzelne Lebensgemeinschaft an einem Ort immer als Filterprozess darstellbar
o Nischenkonzept: lokale Abiotik  Ressourcenbedingungen
o Eingebettet in regionalen Kontext  Artenpool
o Besiedlungsdynamik: Gleichgewicht Immigration  Extinktion

o Habe dabei regionalen Artenpool zur Verfügung, und weiß, dass ich eine gewisse
Wahrscheinlichkeit habe an einem gewissen Standort gewisse Arten zu finden 
haben es also geschafft dort hin zu kommen  Frage: Wie haben sie es geschafft?

 Multiple Lebensgemeinschaften  Landschaftsebene

o Unterschiedliche lokale Bedingungen
o Es gibt Gradienten: Raum (Zonierung)  Zeit (Sukzession)
o Es können sich dann also Zonierungen ergeben
o Frage: Nach welchen Regeln setzten sich Zönosen zusammen?

Grundmuster der Artenverteilung

 Vier idealisierte Typen  Art und Intensität zwischenartlicher Beziehungen
 Siehe Folien!

1. Voneinander unbeeinflusste Verteilung (continuum concept)

 Ordnen sich entlang ihrer ökologischen Optima an
 interagieren nur sehr schwach
 Individualistische Anordnung der Arten
 Abiotische Faktoren dominieren Verteilung
  oft bei Höhengradienten: Temp. der dominante Faktor, sowie bei schwachen Ressourcen 
Organismen sortieren sich idealisiert

2. Biozönosen mit Strukturbildenden

 stärkere Wechselwirkungen, durch Strukturbildner  haben Eigenschaft für bestimmte
andere Arten anziehend zu wirken (verstärken Partitionierung) und für andere abstoßend
 Bsp. 1: Vegetationsökologie = Baum liefert Schatten für andere Arten, manche weichen aus,
da sie Licht brauchen
 Schwach vorhandene Gradienten, werden verstärkt
 Bsp. 2: Korallenriff = schwacher natürlicher Gradient  viele biotische Beziehungen
 Schwach vorhandene Gradienten werden durch biotische Faktoren verstärkt  Biodiversität
kann steigen
 Eine Art kann durch Optimum der anderen Art auch ihr Optimum erreichen

3. Konkurrenzdominierte Verteilung
 Starke Konkurrenz zw. Arten, nur wenig Anziehung
 Arten monopolisieren Ressourcen, wo sie die größte Fitness hat  geringe Zahl an Arten in
Biozönosen
 Jede Art dominiert den von ihr bewohnten Bereich
 Geprägt von Konkurrenzausschluss
 Sehr selten
 Findet man in strukturarmen und ressourcenarmen Lebensräumen

4. Konkurrenz zw. Struktur Bildnern

 Findet man häufig
 Das klassische community concept
 Kombination aus konkurrenzdominierter Struktur + Strukturbildner
 Jeder von den Strukturbildnern hat assoziierte Arten  haben positive Beziehung zu
(einigen) anderen Arten (Arten können nur durch ihre Strukturbildner leben)
 Zugleich starke Konkurrenz zwischen Strukturbildnern
 Abstoßende (Konkurrenz der Strukturbildner) und anziehende Beziehung (Arten die von
Strukturbildnern leben) bestimmen Verteilung
 Bei scharfen Umweltgradienten bzw. in hoch entwickelten Systemen
 Bsp.: Ameisen-Mosaike in tropischen Wäldern = da wo eine dominante Art (Strukturbildner)
ist, ist die andere dominante nicht aber es gibt oft einen Satz von subdominanter Art die
dann mit einer dominanten Art koexistieren kann  trotzdem extreme Konkurrenz aber nur
bei Strukturbildner

Biodiversität – Vielfalt des Lebens

 = Anzahl der Arten und Funktionen der Arten
 Integrationsebenen der Biodiversität:
1. Innerhalb von Population: genetische Diversität = Existenz von Anzahl und Vielfalt
gleichwertigen Genotypen einer Spezies innerhalb einer Population, unterschieden
sich in kleineren oder größeren Merkmalen, die genetisch bedingt sind
2. Innerhalb Biozönosen: (kommt am häufigsten vor) dabei Vielfalt von Arten
betrachtet, die in einem System nebeneinander existieren, interagieren 
Artenvielfalt oft gekoppelt mit funktionellen Vielfalt
3. Auf Landschaftsebenen: Vielfalt der Lebensräumen und der verwirklichten
Lebensraumtypen in einem Raum
Wieso gibt es Biodiversität?
 Physikalisch, chemische Nebenfolge der Tatsache, dass unsere DNA-Replikation Fehlern
unterliegt  aus einem Genotypen werden in Zukunft 2, 3, 4, … Genotypen  führt zur
Biodiversität (zunehmende Artenvielfalt)
 Biodiversität ist also eine Nebenwirkung der Evolution
 Überall findet man genetische Variabilität
 Sobald es verschiedene Genotypen gibt kommt es zur Selektion  ein Genotyp wird
häufiger, anderer wird seltene  so wird an einem Standort der eine, bei einem anderen
Standort der andere überlegen ist und so passiert aus 1 mach 2
 Genetischer Drift (Zufall) ist auch ein sehr wichtiger Faktor, der zur Biodiversität führen kann
 Laufen diese Vorgänge lange genug, wird es zur Artbildung kommen  Spezifikation
(zunehmende funktionelle Diversität: können optimiert sein, können andere Funktionen
haben, …)
 Triebfeder ist immer dieselbe: Wettstreit um Effizienz bei Ressourcennutzung  Fitness
 Mechanismus: Abfolgen von Prozessen, die immer wieder ablaufen
 Das Aussterben (Extinktion) gehört dazu: Konkurrenzunterlegene sterben aus oder durch
den Zufall  vermindert Biodiversität deterministisch (Verdrängung durch Überlegene) 
stochastisch (Zufall)

Speziation – der Elementarprozess zur Zunahme der Artenvielfalt

 Siehe Skizze
 Zeitachse: in jedem Zeithorizont gibt es eine bestimmte Anzahl an Genotypen aber nicht alle
sind reproduktiv erfolgreich, aber es gibt immer irgendeinen Genotyp, der seine Gene
weitergeben kann (die keine Nachkommen hinterlassen, sterben aus)
 Wenn eine besondere Sorte von Genotyp unter bestimmten Umweltbedingungen einen
Selektionsvorteil hat und über längeren Zeitraum erhalten bleibt  wird sich ein
Selektionsprozess ausbilden in Richtung deren Optimum  aus einer Art entstehen so zwei
Ökotypen und besetzen zwei verschiedene Nischen  so entsteht aus 1 mach 2 (kann auch
aus 1 mach 3,4,5,…)
 Ökotypen entstehen permanent neu, aber manche sterben aus und manche nicht
 Wenn es mehr zur Speziation als Extinktion kommt, kommt es zur Steigerung der
Biodiversität

Die ungleiche Verteilung der Biodiversität

 Im Raum
 Durch ausgeprägte Gradienten: z.B. polare Regionen  Tropen; Trockengebiete 
Feuchtgebiete
 Man schätzt, dass es 2 Mio. verschiedene Organismenarten gibt  zeigen alle räumliche
Umverteilungen
 Bsp.: Landsäuger-Arten (siehe Skizze): aride Klimabedingungen (Wüsten) = wenig
Artendichte; Bergland, Gebirge, … = hohe Artendichte
 Annahme: über lange Zeiträume hat sich hohe Artendichte vor allem dort akkumuliert (im
terrestrischen Bereich), wo die Produktivität der Ökosystem hoch ist, die klimatischen
Bedingungen günstig sind und das Relief stark ist  species-energy theory
 je mehr biologisch fixierte Energie in einem Ökosystem zur Verfügung steht, desto
mehr Organismenarten können dort existieren
 je Energiereicher eine Region ist (Bsp.: Photosynthese), desto höher ist der
Artenreichtum

 weiterer wichtiger Gradient: Aridität  im inneren der Kontinente, wo es trockener wird

und es weniger Niederschlag gibt ist die Diversität meist niedriger (Ausnahme: Australien)
Variation der Biodiversität in der Zeit
 In der Zeit
 Fossilbefunde wichtig, um etwas über Vergangenheit zu wissen
 über Zeit hin sieht man, dass sich die Anzahl der morphologisch definierbaren Gattungen
gesteigert hat  letzten 150 Mio. sehr gesteigert (Form einer Exponentialfunktion), also
musste es positive Rückkopplungen gegeben haben, durch wahrscheinlich Koexistenz
(angefangen wahrscheinlich mit Artendiversitätszunahme durch Pflanzen)
 im Laufe der Zeit gabs 5 große Extinktionen durch Meteoriten, Vulkane, Klima-Katastrophen
 bei einer Katastrophe sind 85 % aller Arten ausgestorben = knapp am völligen Erlöschen
aller Leben vorbeigekommen (Dinosaurieraussterben dagegen nichts)
 Biodiversität hat über die Zeit deutlich zugenommen, aber auch immer wieder Dämpfer
abbekommen
 Wir sind in einer Phase zwischen zwei Eiszeiten und die letzte ist gar nicht lange her (12.000
Jahre)  Arten immer noch im Prozess der „Erholung“ (im Prozess sich dort hin
auszubreiten, wo sie theoretisch existieren könnten): immer noch im Ungleichgewicht
 Wir haben viel weniger Arten im Wald als z.B. in China  Grund: Alpen  Organismen
haben seit der Eiszeit immer noch Schwierigkeiten sich vom Süden über Norden hin
auszubreiten

Why and how can so many species co-exist?

 Nischen-Theorie (Gleichgewichtsidee): es werden genauso viele Arten existieren können,
wie es Ressourcen zulassen  GG aus Ressourcennutzung und Ressourcennachlieferung
(Triebfeder: Konkurrenz)

 Dynamische Modelle (Nicht-Gleichgewicht-Idee): Andere wichtige Faktoren spielen eine

zusätzliche Rolle, die Diversität steigern können. Erst müssen sie einmal besiedeln und sich
halten können (kann dabei auch zu Extinktion kommen) und Störungen im GG können dazu
führen, dass Ökosysteme eigentlich gar nicht im GG sind

Nischenkonzept: vier Wege zu hoher Artendichte

 Welche Schrauben kann man drehen, dass es zu höherer Artendichte kommt?

1. Breite der Ressourcenbasis des Systems

 Bei konstanter Nischenbreite und -überlappung ist höhere Diversität möglich, wenn die
Ressourcenbasis breiter ist
 Produktivität und Biodiversität grundsätzlich positiv korreliert
 Je mehr Ressourcen zur Verfügung stehen, desto mehr Optionen bieten sich, dass dort
verschieden Arten sich ansiedeln und verbreiten können

Diese Theorie muss überprüft werden:

 Anhand Artenreichtum von Bäumen in Nordamerika (siehe Skizze)
 Evapotranspiration: indirektes Maß für Primärproduktion auf X-Achse  Maß für
Wasserbilanz
 Wenn diese hoch ist, können Bäume gut gewachsen, wenn gering ist es problematisch
 Baumartenreichtum korreliert mit der Produktivität (vom Wasser) positiv  hohes
Ressourcenangebot „Wasser“, führt zu hohem Artenreichtum „Baum“
 Grundlage für species-energy theory: Wo viel Energie verfügbar ist, dort könen sich merh
Arten aufteilen und Energie teilen!

 Dieser Zusammenhang gilt nur auf einer großen räumlichen Skala

 Bei kleiner Skala bekommt man exakt den gegenläufigen Gradienten
 Zusammenhang Produktivität  Diversität gilt nur in evolutionären Zeiträumen
 Hohe Produktivität erzeugt keine zusätzlichen Arten, sondern schafft nur Voraussetzungen
für ihre Entstehung
 Auf ökologischer (= kleiner räumlicher bzw. zeitlicher) Skala: z.B. anhand Düngung 
Düngung steigert Produktivität, verringert aber Diversität
 Wenige Arten profitieren  Konkurrenzausschluss  vgl. globale Eutrophierungs-
Problematik (Biodiversitätsverlust durch Eutrophierung in Seen)
 Beispiel für Eutrophierung anhand von Düngung: Je stärker gedüngt das Gewässer ist, desto
weniger Arten können dort existieren! Warum? = einige wenige, die konkurrenzstark sind,
monopolisieren gesamte Produktivität für sich (Nährstoffzufuhr  steigert Produktivität 
wenige Arten setzen sich durch)
 Wichtig bei Diskussionen: In welcher Ebene wird gerade überhaupt diskutiert?

2. Nischenbreite der einzelnen Arten

 Art und Weise wie Ressourcen untereinander aufgeteilt werden
 Je kleiner die Nischenbreite ist, die eine Art braucht, desto mehr Arten können koexistieren
 Konstante Ressourcenbasis und Nischenüberlappung  höhere Diversität möglich, sofern
Nischen (im Mittel) enger sind
 Spezialisierung  evolutionäre Trend zur Nischenverkleinerung
 Durch Spezialisten können mehr Arten koexistieren
 Aber: Verringerung der nutzbaren Ressourcenmenge pro Art  Grenze = Nahrungsminimum
für Populationserhalt
 ausreichendes Ressourcenangebot  Minimalmenge trotz geringer Nischenbreite erreichbar
 engere Einnischung möglich  Koexistenz vieler Spezialisten
 Siehe Skizze
 Fläche unter Kurve  von jeder Art genutzte Ressourcenmenge ~ lokal erreichbare Dichte
 Darf Minimum-Bedarf der Population nicht unterschreiten  sonst: Extinktion
 Ausreichendes Ressourcenangebot  Fläche kann leichter abgedeckt werden,
Minimalmenge bei geringer Nischenbreite entlang Qualitätsgradienten erreichbar  engere
Einnischung möglich  Koexistenz vieler Spezialisten (Arten spezialisiert auf diese
Lebensweise)

Diese Theorie muss überprüft werden:

 Beispiel: Wirtsspektren herbivorer Insekten
 Steiler Diversitätsgradient: Tropen  gemäßigte Zone
 Spezialisierung nimmt ab, von höheren Breiten bis niedrige Breiten
 In niedrigen Breiten vermehrt Spezialisten  geringere Nischenbreite  erleichtert
Koexistenz vieler Arten  Artenreichtum nimmt zu
 Desto weiter man weg vom Äquator geht, desto weniger wird der Artenreichtum
 Rund um den Äquator  große Artenvielfalt

3. Grad der Nischenüberlappung zwischen Arten

 Nicht allzu oft in der Realität aufzufinden
 Höherer Grad an Nischenüberlappung zwischen den einzelnen Arten die die communitys
aufbauen
 Viele Arten passen hinein, wenn es einen höheren Grad an Überlappung an
Ressourcennutzung gäbe  normalerweise kann, dass ja nicht sein auf Grund der
Konkurrenz, die entstehen würde
 Wäre nur dann denkbar, wenn es Organismen sind, wo die innerartliche Konkurrenz so viel
stärker ist, als die zwischenartliche , dass die Auseinandersetzung der Arten nicht arg ins
Gewicht fallen
 oder wenn man eine dichte Packung entlang einer Ressourcen-Achsen hätte, aber auch
entlang einer alternativen Achsen, wo sich Individuen dennoch hinreichend differenzieren
können und insgesamt den Ressourcengebrauch decken  so ausreichend, dass sie von
Zufallsextinktion nicht gefährdet sind

Diese Theorie muss überprüft werden:

 Bsp.: Ameisen  große Anzahl an Möglichkeiten gefunden, um sich aus dem Wege zu gehen
(Art und Weise wie Nahrung ausgebeutet wird)
 intraspezifische Konkurrenz viel stärker, als interspezifische Konkurrenz

4. Sättigungsgrad der Ressourcennutzung

 sehr interessant, da es im Anthropozän immer mehr wird
 funktioniert dann, wenn Organismen ein unterschiedliches Ausmaß an Sättigung in der
Nutzung der versch. Ressourcen haben und es im kleinen Ausmaß unbesetzte Bereiche gibt
(freie Nische)
 Ressourcengradient unbenutzt  Art kommt hinein (oft durch Verschleppung des
Menschen)  Ressourcenkontinuum wird immer weiter vollständig genutzt
 Nicht-GG-Situation  will unbedingt, dass freie Ressourcen besetzt sind, klappt aber nicht
immer, da gerade nicht die richtige Art (Ressource) dafür da ist
 Oft in jungen Besiedlungsstadien, da reife Systeme meist schon eine hohe
Ressourcenausbeutung besitzen
 Es wird sozusagen eine freie Nische mit einer neuen Ressourcenart aufgefüllt, die dann von
neunen (anderen) Arten genutzt wird

Diese Theorie muss überprüft werden:

 Invasive Pflanzen (meist durch den Menschen eingeführt)
 Noch nicht im GG
 Weniger assoziierte Tierarten  freie Nischen
 Mit der Zeit: Integration in Wirtskreise  werden immer mehr von Tieren genutzt und füllen
so fehlende Nahrungsnische auf
 6. Vorlesung: Lebensgemeinschaften, Biodiversität - Fortsetzung
Inseltheorie
 Wie bilden sich Biozönosen aus regionalem Pool aus? Erklärt am Beispiel der Inseltheorie
 Edward Wilson und Robert MacArthur haben sich überlegt: es gibt 2 elementare Prozesse,
die entscheidend sind, wie sich eine Besiedlung der Insel gestaltet und wie viele Arten (Vögel,
Pflanzen, …) dort existieren könnten
 2 Faktoren die Rolle spielen: Größe und Isolationsgrad
 Größe hat irgendwas mit Qualität zu tun
 Aber wesentlich neuer Faktor  Isolationsgrad: ist ein geometrisches Maß, das beschreibt,
wie sich bestimmte Menge an Lebensraum in Raum zu anderen Flecken positioniert 
 Es handelt sich gar nicht wirklich um echte Inseln, sondern die Regeln gelten für jeden
Lebensraum, der umgeben von einer Matrix ist, die der eigenen nicht gleicht (z.B. More
eingebettet in Waldökosystem, Oasen, Seen, …)
 Grundidee: es kann ein GG geben, zwischen zwei wesentlichen Prozessen: 1. Wie
wahrscheinlich ist eine Neubesiedlung? Wie wahrscheinlich ist es, dass so eine isolierte
Population ausstirbt (Extinktion)?  Gleichgewichtsmodell = Wie viele Arten können sich
etablieren?
 Wie hängt die Immigrationsrate und wie hängt die Extinktionsrate von diesen beiden Größen
(Inselgröße, Isolationsgröße) ab

Mit Inselgröße
 Wahrscheinlichkeit der Besiedlung steigt  desto größer der Platz, desto mehr Platz für
Arten (Trefferrate für eine Besiedlung wird größer) – und: mehr unterschiedliche
Lebensräume = Umwelt-Heterogenität
 Extinktionsrate wird sinken: größere Umweltkapazität  geringere Wahrscheinlichkeit von
Zufallsextinktion

Mit Isolationsgrad
 Je größer dieser Abstand zur Quelle der Besiedlung ist (je größer Isolation ist), desto geringer
ist die Chance, dass eine fremde Art vorbeikommt  Immigrationsrate sinkt
 Extinktionsrate: bleibt +/- unbeeinflusst

 Bringt man beides zusammen: Wie sehen die GG-Punkte zwischen Immigration und
Extinktion aus? Welche Artenzahl kann ich erwarten?
 Siehe Diagramme

Diagramme
 große landnahe Insel
 Immigrationsrate: wird eine Abhängigkeit von der Artenzahl haben, die in etwa so ausschaut
 so lange es noch wenige Arten gibt, wird es eine relative hohe Chance geben, dass ein
Neuankömmling eine freie Nischen findet und diese besiedelt
 desto voller der Platz ist, desto geringer wird di Ansiedlung sein
 Immigrationsrate würde 0 sein, wenn alles voll wäre
 Extinktionsrate: wäre 0, wenn es noch keine Arten auf der Insel gibt
 nimmt zu, desto größer die Besiedlung ist  desto mehr Arten existieren, desto höher ist die
Wahrscheinlichkeit von Extinktion

 Schnittpunkt beider Graphen: Gleichgewichtspunkt für diese spezifische Konfiguration

 Kleine landferne Inseln: Lage des GG-Punkts kann sich verschieben (nach unten)  geringere
Artenzahl
  Damit kann ich abschätzen, wie viele Arten in solch einer GG-Situation existieren sollten!

 Artengarnitur einer Insel  ständiger Turnover: Neubesiedlung  Aussterben

 Artenzahl (annähernd) konstant = dynamisches GG
 Inselgröße und Abstand bestimmen Immigrations- und Extinktionsrate  Lage des
Schnittpunkts
 Dieses Modell macht nur eine Aussage über die Artenzahl! = charakteristische Größe eines
isolierten Lebensraums
 Das heißt es wird nicht damit gesagt, welche Arten es sind (Turnover ist dabei ein wichtiger
Aspekt, der es dabei nicht mal möglich macht, da Arten aussterben und neue kommen)
 Wichtiges Konzept in Naturschutzbiologie  Fragmentierung

Biodiversität ≠ Artenzahl
 Große Skala (Region, Kontinent): Artenzahl brauchbares Diversitätsmaß
 Argument (wie es zu der hohen Artenvielfalt kam): jede Art besetzt +/- eigene Nische
 Innerhalb konkreter Biozönosen – Problematik der unterschiedlichen Individuendichte bzw.
Biomasse der Arten  Ungleichwertigkeit (2 Arten)
o Trophische Pyramide: Nahrungsketten
o Dominanzstruktur innerhalb einer Trophie-Ebene
 Lösung: Integration der relativen Häufigkeit der Arten in Biodiversitätsvergleiche

Die trophische Pyramide

 Macht einsichtig, warum es keinen Sinn hat zu sagen, in diesem Ökosystem gibt es so und so
viele Organismenarten
 Hängt nämlich davon ab auf welcher Trophie-Ebene ich mich bewege (siehe Skala)  z. B.
Marine: Lebewesen sind von der Biomasse der untersten Nahrungsebene (Plankton)
begrenzt = es kann nicht mehr gegessen werden, wie da ist
 Zumeist: 10-fache Abnahme der Biomasse von einer Trophie-Ebene zur nächst höheren (so
kann Artenvielfalt nur spekuliert werden)  Pyramide verringert sich dramatisch steil
 Artenzahl über alle Trophie-Ebenen nur wenig informativ

Dominanzstruktur
 Innerhalb von Trophie-Ebenen kann es Sinn machen diese zu vergleichen
 Welche sind wichtig? Die wichtigsten werden die sein, die am häufigsten vorkommen, da sie
dadurch am meisten als Nahrungsquelle genutzt werden können
 Dominanz – relative Häufigkeit einer Art im Lebensraum; Verhältnis ihres Bedeutungswertes
zur Gesamtheit aller Arten

Bedeutungswert der Arten – drei alternative Datengrundlage

 Individuenzahl: +/- gleich große, gleich aktive Individuen
 Biomasse: berücksichtigt Körpergrößen, aber nicht immer sinnvoll (z.B.: Masse wichtig für
Pools, aber nicht notwendig für Flüsse)
 Energiefluss: funktionell repräsentativste Grundlage; aber: artspezifische Messung schwierig

Dominanz innerhalb einer Trophie-Ebene

 Hollow curves – in jeder Zönose: wenige häufige & viele „seltene“ Arten
 Universell  alle Domäne des Lebens
 Ursachen (1): unterschiedliche Passung des Lebensraums für die Arten  lokale Qualität ~
Ressourcen (hohe Fitness durch Habitatqualität)
  Ursachen (2): stochastische Effekte  Immigration und Extinktion  regionaler Kontext ~
Artenpool
 Beispiel: Tagfalter im Grasland (Nationalpark Neusiedler See)  gab Arten, die sehr häufig da
waren, sehr viele aber ganz selten  hollow curve

Ursachen der Dominanz – Ressourcenaufteilung

 Steilheit der hollow curves: hängt davon ab, wie ,während einer Assemblierung, die
Konkurrenz-Prozesse ablaufen (Wie viel von diesem „Kuchen“ kann sich eine Art abgreifen)
 2 Modelle (gibt mehr)

1. Nicht Pre-emption Modell

o Eine Art dominiert  Großteil der Ressourcen
o Starkes Gefälle der Dominanzen  artenarme/gestörte Systeme (da Arten keine
Chance zum Überleben haben, da sie nicht an überlebensnotwendige
ressourcenkommen, durch die Dominanz einer anderen Art), frühe
Sukzessionsstadien

2. Broken Stick Modell

o Dominanzen +/- Lognormal-verteilt
o Wenige Arten dominant bzw. selten; viele Arten: mittlere Abundanz  artenreiche
Systeme, nahe „Gleichgewicht“

Artenreichtum und trophische Struktur

 Zahl und Häufigkeitsverhältnisse der Arten innerhalb eines Trophie-Niveaus – variieren
zwischen Systemtypen

Zwei extreme Ausprägungen

 Große horizontale Diversität:
o Viele Arten innerhalb eines Niveaus, die sehr ähnliche Dinge tun und in untersch.
Häufigkeiten vorkommen können
o Nur wenige Stufen übereinander
o Typisch für terrestrische Systeme

 Große vertikale Diversität:

o Lange Nahrungskette
o Homogenität des Mediums behindert Nischentrennung
o Konkurrenzausschluss verhindert Entwicklung hoher Diversität auf gleichem Niveau
o Typisch für aquatische Systeme
o Meist bei 4 Ebenen Maximum erreicht (hat schon welche mit 7 gefunden)

Messung und Beschreibung der Biodiversität

 Ist die Artenzahl ein Qualitätskriterium? (biologische Größe)
 Wesentliches Problem: wenn ich Lebensraum A und Lebensraum B in Bezug auf
Artenreichtum vergleiche = muss ich den gesamten Artenreichtum kennen, wenn ich das
nicht tue, muss ich den Grad der Erhebung einzubeziehen: siehe Graf 
Artenakkumulations-Kurve
 (beobachteter) Artenreichtum Sobs – oft verwendet
 Aber: verlässliche Erhebung oft schwierig (kleine Organismen, kryptisches Verhalten,
Seltenheit usw.
 Stichproben eines (lokalen) Artinventars – meist unvollständig
  Erst bei gesättigter Artenakkumulation: Sobs = Stotal sonst: Sobs oft unzuverlässiges Maß der
„Diversität“
 Artenakkumulations-Kurven
o Erfassung X: 1 > 2 > 3
o Erfassung Y: 3 > 2 > 1
o Ergebnis vom Grad der Erfassung bestimmt

 Solang ich nicht wirklich weiß, dass ich im Sättigungsbereich bin und sich die
Artenzahl nicht mehr viel ändern, ist eine derartige Erfassung wertlos

 Artenzahl ist ein sehr heikles Maß, also braucht man etwas Besseres:

Arten-Diversität als Maß für Biozönose-Strukturen

 Shannon-Entropie (siehe Folie, für Formeln)
 Relative Häufigkeit aller Organismenarten
 Aus Arten-Abundanz-Verteilung – „true diversity“
 Universell: Shannon-Diversität HS steigt mit Artenzahl und Gleichverteilung der Arten H min =
0; Hmax = InS
 Überlegen: exponentielle Form = effective number of species (wird heute verwendet) 
effektive Artenzahl, die in einem System drinnen ist, gewichtet nach ihren relativen
Häufigkeiten
o exp (Hmin) = 1; exp (Hmax)=S (weniger 1 in einer Gemeinschaft gibt es nicht, sondern
wäre es in leerer Raum)

 Dazu Equitabilität (evenness) E  beobachtete Diversität relativ zu ihren theoretischen max.

o Eveness von 1 = alle gleich häufig; eveness knapp bei 0 = eine Art ist sehr häufig,
andere selten
o Verhältnis zw. beobachtetem und bei gegebener Artenzahl maximal möglichen
Shannon-Index  maß für Homogenität der Abundanzen: Emin = 0; Emax = 1

 S=Gesamtartenzahl
 Pi = Anteil der Art i an Gesamtstichprobe

 Damit kann man also Arten-Diversität beschreiben, völlig unabhängig davon, was es für
Organismen sind und wie ich dieses p i berechne (kann Anteil der Biomasse sein, wo es sehr
Sinn macht die Biomasse zu bestimmen, …

Biodiversität – Systeme abseits vom Gleichgewicht

 Nischentheorie – Gleichgewichtskonzept (Lotka und Volterra)
 Intrinsische Regulation – intra- und interspezifische Interaktionen
 Aber: stets auch Variation der extrinsischen Faktoren
 Periodische Veränderungen: Gezeiten, Tag/Nacht, Saisonen – vorhersagbar (Frequenz und
Amplitude)  Gleichgewicht in Evolution erreichbar
 Störungen – „Auslenkungen“ vom „Gleichgewicht“, unvorhersagbar in Eintreten und
Intensität
 Störungen, Stabilität und die Biodiversität von Biozönosen  sind sie gut, welche Rolle
spielen sie?
 Sukzession: Dynamik von Biozönosen

Biodiversität – Rückblick
 Zentrale Eigenschaft jeder Lebensgemeinschaft
  Determinanten: Ressourcen, Abiotik, Besiedlungsdynamik, Evolutionsgeschichte, trophische
Gefüge
 Anzahl, Häufigkeit und Verschiedenartigkeit der Organismen
 Artendiversität  funktionelle und phylogenetische Diversität
 Bedeutung für Ökosystem-Funktionalität
 Siehe auch Grafik

Ökologie komplexer Systeme

 Wir müssen wegkommen von den GG-Überlegungen  sind zwar gut und spannend, aber
die meisten Systeme so hochgradig, dass sie abseits vom GG passieren
 Zeitliche Dynamik – Beispiel: Störungsökologie
 Flüsse von Energie und Materie

Dynamik ökologischer Systeme

 Ökosystem ist nur ein Systemszustand von vielen Zuständen
 Variable Bedingungen (chemische, physikalische, …)  Veränderung der System-Zustände
 Ökologische (Individuen) vs. evolutionäre (Generationen) Zeitskala
 Variation: vom System selbst generiert (Intrinsisch – Interaktionen)  von außen wirkend
(extrinsisch)
 Muss Variablen messen können, die System beschreiben (z.B. Ph, …)
 Analytischer Zugang: Deskriptoren von Ökosystem-Zuständen
o Artenzahl, Abundanz wichtiger Arten, Präsenz funktioneller Gruppen, Biomasse,
Produktivität, Nährelemente-Pools …
 Messung immer wieder machen  gibt es charakteristische Züge, die das System immer
wieder macht?
 Zustandswerte aus Zeitreihe – in Phasen-Diagramm  zeitliche Trajektorien
 Für komplexe Systeme: Stabilität ≠ Konstanz  Sondern: Fähigkeit zur Rückkehr in
ähnlichen Zustand = Resilienz
 Schafft das System das vermeintliche GG nach einer Störung wieder herzustellen? Repariert
es sich selbst?

Zustandsänderungen: vier idealisierte Trajektorien

 Siehe Skizzen

1. Konstanz
 Zu jedem Zeitpunkt wo ich messe, ist der Wert sehr ähnlich zu den anderen  konstanter
Wert (fast keine Änderung des Zustands)
 Punkte zu verschiedenen Zeiten +/- gleicher Stelle
 Stochastische Schwankungen  z.B. Korallenriff, tropischer „asaisonaler“ Regenwald

2. Stabiles System
 Bei Messungen regelhafte Abweichungen, aber es kommt stets zu einer Rückkehr zur
Ausgangssituation  stabil
 Zyklische Schwankungen
 Z.B. temperater Wald im Zyklus der Jahreszeiten

3. Sukzession
 Gerichtete Entwicklung
 System verändert sich vorübergehend in bestimmte Richtung
 Abfolge kurzlebiger Stadien
  System endet in (zyklischem?) stabilem Zustand  Klimax
 Z.B. Waldregeneration nach Feuer (nach eine Störung)

4. Multiple stabile zustände

 Metastabilität
 System verändert sich zunächst gerichtet  stabiler Zustand A
 Weitere gerichtete Entwicklung  zweiter stabiler Zustand B
 Z.B. Wechsel: Grasland  Wald, Savanne, Waldsteppe, auch: Kulturlandschaft in A

Störungsökologie
Störungen – Auslöser von Ökosystem-Veränderungen
 Begriff: alles was Potential hat, ein Ökosystem auszulenken
 Externe Ursache = Stressor
 Beeinflussen Zusammensetzung der Biozönosen
 Beeinflussen Funktion von Ökosystemen
 Variieren in Frequenz und Amplitude
 Ökosysteme variieren in ihrer Reaktionsfähigkeit
 Initiieren (oft) gerichtete Sukzession

Beispiel: Waldbrände als Störfaktor

 Mediterrane Föhrenwälder:
o Klimatisch hohes Brandrisiko  Sommertrockenheit
o Organismen an Feuer angepasst
o Rasche Erholung
o Feuer ist oft ein ganz natürlicher Zwischenfall eines Ökosystems, der auch wichtig ist
 manche Bäume kommen anders, gar nicht zum Samenausstreuen (z.B. Australien)

 Tropische Regenwälder:
o Klimatisch geringes Brandrisiko  perhumid
o Organismen wenig angepasst (ließen sich nie eine Schutzstrategie einfallen)
o Langsame Erholung
 7. Vorlesung: Ökosysteme

Sukzession
 regelhafte Abfolge kurzlebiger Biozönosen nach Störung  charakteristische
(~vorhersagbare) Arten-Garnituren
 führt oft zurück zur Klimax (Ausnahme: Phytoplankton-Sukzession – keine Klimax!)
 Klimax: stabiles, langlebiges (End-)Besiedlungsstadium
 charakteristische Trends: Zunahme der Artenzahl & Komplexität
 Beispiel: Waldregeneration nach Brand Sequenz von Artengemeinschaften
 Tendenz: r-Strategen  K-Strategen

Drei Grundlagen der Sukzession

 Primäre Sukzession:
o Entstehung völlig neuer Biozönosen, auf einem Standort der vorher völlig lebensfrei
war
o Z.B. neue Inseln im Ozean; nach Vulkanausbruch o. Gletscherrückzug)

 Sekundäre Sukzession:
o viel häufiger
o beginnt bei schon zuvor existierendem, instabil gewordenen System
o es gibt nach wie vor Organismen des „alten/instabilen Systems“ die Prozesse leisten,
aber Sukzession setzt ein, um Klimax wieder herzustellen, sich wieder zu
regenerieren
o Bsp.: nach einer Lawine
o Von Mensch geschaffene Sukzession = z.B. Weideland (vom Mensch erschaffen, für
Rindtiere, …  wird nicht mehr verwendet) zurück zum Wald, fängt an Gebüsch zu
bilden und entwickelt sich immer weiter bis sich wieder hohe Bäume entwickeln und
Klimax entsteht

 Systeme in dauerhafter sekundärer Sukzession  wiederkehrende Störungswirkungen

o z.B. Phytoplankton-Blüten durch Verschmutzung des Wassers, …  sind dadurch
gezwungen sich ständig neu zu entwickeln

Prozesse im Sukzessionsverlauf
 JH CONNELL & R SLATYER: drei Mechanismen bestimmen Abfolge
1. Phase = Facilitation
o Pionierarten: gute Besiedler, schwache Konkurrenten
o Pioniere formen System um  bewohnbar für anspruchsvollere Arten (
Humusbildung, Strukturbildung, ...)
o in der Folge: konkurrenzstärkere Arten verdrängen Pioniere  Pioniere „schaffen
sich selbst ab“
o in frühen Phasen, z. B. N2-fixierende Leguminosen auf Rohböden

2. Phase = Toleranz
o zunächst noch freie Optionen  (additive) Zunahme der Artenzahl ohne, dass diese
gleich verdrängt werden
o steigende Besiedlungsdichte & Nischen-Besetzung  intensivere Konkurrenz
o Life-history-Eigenschaften: K-Strategen ersetzen zunehmend r-Strategen
o vor allem in (frühen bis) mittleren Sukzessionsphasen
 3. Phase = Inhibition durch Konkurrenz
o vorhandene Arten: verhindern weitgehend Etablierung neuer Arten  nur möglich
durch Konkurrenz-Ausschluss (eine andere Art müsste verdrängt werden)
o Artenzahl sinkt (leicht)  nur konkurrenzstärkste Arten persistieren
o K-Strategen (bzw. Pflanzen: C-Strategen) im Vorteil
o späte Phasen der Sukzession bzw. Klimax-Zustand
o stabile Lebensgemeinschaft

Natürliche Störungen und Biodiversität

Kurzfristige Folgen von Störungen
 immer: Verringerung der Artenzahl (Dürre, Frost, Lawinenabgang ...)
 Ursache: Bedingungen jenseits der Toleranz und Zufallseffekte
 Wirkung: oft sprunghafte Änderungen im Ökosystem

Langfristige Folgen
 Historische Auffassung: monoton-reziproke Beziehung, Störungshäufigkeit 
Biodiversität
 Je geringer die Störungsfrequenz, desto höher der Artenreichtum
 „Stabilität steigert Biodiversität“  diese Bedingung ist in den meisten Systemen nicht
gegeben  Postulat: Diversität in Klimax-Gemeinschaften am höchsten  ist aber nicht so
(empirische Befunde oft anders), meist ist in dynamischen Systemen höher  siehe
folgendes Beispiel

Walddynamik und Biodiversität

 Rotbuchenwald (Mitteleuropa)
o stabiles, langlebiges System
o Klimax (in mittleren Höhenlagen)
o relativ artenarm  durch den vielen Schatten, den Bäume bilden, …

 Auwald (Mitteleuropa)
o sehr dynamisch – Überflutungen (wären diese Überflutungen nicht, ginge der
Artenreichtum zurück)
o in Flussniederungen
o sehr artenreich

 gewisses Ausmaß an Auslenkungen(Störungen) sind wichtig für Biodiversität

Intermediate Disturbance Hypothesis

 Hypothese von Joseph Connell
 Unimodaler Zusammenhang: Biodiversität  Störungshäufigkeit  Optimumkurve (siehe
Folie)
 ‚Mittlere‘ Störungshäufigkeit begünstigt maximale Biodiversität
o Störungen (zu) selten  intensive Konkurrenzkonflikte, r-Strategen † (K-Strategen
verdrängen alles, haben lange Überlebensdauer, sind spezifiziert)
o Störungen (zu) häufig  nur Pionierarten überleben, K-Strategen † (K-Strategen
können sich nicht etablieren, reproduzieren, …)

Bei mittlerer Störungshäufigkeit

 genügend Zeit für Ausbildung vieler Nischenoptionen
 auch konkurrenzschwächere Pionierarten können (noch) überleben
  Artenfülle  Koexistenz verschiedener r-K-Strategien
 Siehe Skizze
 Beispiel: Artenreichtum  (Gefäßpflanzen) im Grasland
o Nutzung durch Nutztiere (damit es Grasland bleibt)
o Bei mittlerer Nutzung (Störung) ist der Artenreichtum am höchsten
o Würde man es zu wenig gebrauchen  Vorwaldstadium würde sich entwickeln, dass
von wenigen Arten dominiert ist
o Würde man es zu viel gebrauchen  alles abgenutzt und nur wenige Arten
vorhanden

Lokale Störungen im räumlichen Kontext

 Auf Landschaftsebene betrachtet (nicht nur auf einen Fleck)  Theorie wird noch
augenfälliger
 kleinräumige Störungen – initiieren lokale Sukzessionen
 Landschaftsebene: Mosaik unterschiedlicher Sukzessionsstadien  Mosaikzyklus-Konzept
 steigert Biodiversität (man hat z.B. junges, mittelaltes und altes Sukzessionsstadium 
lauter verschiedene Stadien, haben verschiedene Arten  insgesamt große Artenvielfalt)
 Bsp.: Sukzession in mitteleuropäischem Wald  siehe Skizze

Wirkung extremer Störungsintensitäten

 Führen zu einem extremen Artenverlust

Desaster
 Starke Beeinträchtigung der Biozönose große Teile werden abgeräumt aber nicht alles 
einige Organismen überleben  Regeneration möglich
 Selektion: Richtung Störungsresistenz
 Beispiele: Tankerunglück, Tsunami, Wirbelsturm, …

Katastrophe
 komplette (lokale) Extinktion aller Arten
 Wiederbesiedlung aus regionalem Artenpool  Stochastizität (Zufall)!
 Beispiel: Explosion des Krakatau-Vulkans 1883 (Indonesien)

Dauer der Störung – zwei extreme Ausprägungen

Pulse disturbance
 plötzliches Auftreten – ggf. hohe Intensität (Tanker-Unfall, Feuer)  danach wieder Zeit zu
regenerieren, da es nicht gleich wieder passiert
 Abstände groß zwischen Vorfällen  auch hohe Intensitäten +/- geringe Wirkung

Press disturbance
 Dauerstress - von Ökosystemen schwer verkraftet (Zeit für Erholung nicht gegeben)
 geringe Intensitäten  große Wirkung (~ Änderung der Systemstruktur)
 Biodiversität wird sehr beeinträchtigt (oft auch durch Mensch)

Voraussagbarkeit der Störungsereignisse

 hohe Voraussagbarkeit verringert Wirkung  Organismen können sich auf Störung drauf
einstellen und für ihren Vorteil nutzen oder sich schützen
 manche Systeme von Störungsinput abhängig  Feuer in Föhrenwäldern
 Bsp.: Feuerkeimer: Zapfen entlässt Samen erst nach Hitzeeinwirkung  Waldverjüngung
NUR nach Bränden! „Pinus banksiana“ (westl. Nord-Amerika)
Natürliche vs. anthropogene Störungen
 Mensch als universeller „Störfaktor“ der Biosphäre  „Anthropozän“ (P. Crutzen, 2000)
 Wir sind oft der wichtigste Regulationsfaktor
 Dadurch, dass unser Eingreifen so schnell passiert ist, konnten sich Organismen nicht darauf
einstellen (hohe Press disturbance)
 Einfluss übergreifend auf alle Ökosysteme: global warming, acidification, Ozon-Loch,
Landnutzung, Biodiversitätskrise ...
 viele anthropogene Störungen – wirken seit (evolutionär) kurzer Zeit  (noch) wenig
„evolutionäre Antworten“
 damit (+/-) vergleichbar den globalen Massenextinktionen durch externen Impakt
(Asteroiden) oder Vulkanismus
 vielfach: press disturbance  permanenter Eintrag von Schadstoffen, oftmals wiederholte
Landnutzung, Lichtverschmutzung, …  dieser permanente Eindrang macht die hohe
Schädigung aus (keine Zeit zu regenerieren)

Vier wichtige Begriffe zum Stabilitätsverhalten

1. Resistenz (~ Trägheit)
 Widerstand gegen Veränderung, hohe Resistenz  interne Regulationsmechanismen

2. Resilienz
 Fähigkeit eines Systems, nach Veränderungen zum Ausgangszustand zurückzukehren
(Regenerierung)
 Resistenz und Resilienz - oft negativ korreliert

 Tropischer Regenwald:
o hohe Resistenz
o flächige Abholzung: sehr langsame (unvollständige?) Regeneration = geringe
Resilienz
o Rodungsfläche (Amazonien) Regenwald (Amazonien)

3. Elastizität
 Geschwindigkeit, mit der System nach Auslenkung in Ausgangszustand zurückkehrt  muss
nicht unbedingt in den Klimax zurückkehren, kann auch neuen Zustand ausbilden
 Mikrobiome: geringe Resilienz, hohe Elastizität  falls Rückkehr möglich, dann sehr rasch
 Temperate Wälder: hohe Resilienz, geringe Elastizität  Erholung von Kahlschlag möglich,
aber sehr langsam

4. Persistenz
 Zeitraum, den ein System in einem Zustand verbringt
 Klimax: lang persistentes System  Sukzessionsphasen: kurzlebige Besiedlungsstadien
mit jeweils geringer Persistenz

Großräumige Gliederung der Biosphäre

 globale Verteilungsmuster von Lebensgemeinschaften
 Vorhersage von: Wie würden Ökosystem aussehen, wenn man sie in Ruhe ausprägen lassen
würden?
 geprägt von (makro-)klimatischen Faktoren (= Physik der Atmosphäre & Ozeane):
Temperatur & Niederschlag
 evolutionäres Ergebnis: Auseinandersetzung von Organismen mit vergleichbaren abiotischen
Rahmenbedingungen
  zwei bedeutende öko-klimatische Klassifikationssysteme: Klima: Life zones (L. HOLDRIDGE)
 Vegetation: Zonobiome (H. WALTER)
o auf terrestrische Ökosysteme abgezielt, speziell Vegetation  Wie sieht es aus?
Welche Funktionalitäten darf man erwarten?

World Life Zones nach Holdridge

 hat 3 Achsen entlang derer sich Lebensräume ausprägen  auf welche Faktoren müssen
Pflanzen reagieren können, damit sie existieren?
 1. Wasserverfügbarkeit, 2. Temperatur, 3. Aus Temperatur und Verfügbarkeit von
Niederschlagswasser ergebende Gesamtfeuchtigkeit  kann man mit der
Evapotranspiration messen: Wie viel Wasser bleibt in dem System drin und wie viel geht
verloren?
 Das kann man sich im Diagramm anschauen und so ergeben sich vorhersagbare
Vegetationszonen und Klimazonen
 Weltweit: 38 Klassen (IIASA)

Alte Welt: Projektion der Life Zones nach Holdridge

 erlaubt Vorhersage des (potenziellen) natürlichen Vegetationstyps

Alternativ: Die Zonobiome der Erde

 unter den gleichen ökoklimatischen Bedingungen sollten sich analoge Vegetationen
ausbilden, obwohl die Arten unterschiedlich sind
 Terrestrische Systeme: dominiert von Vegetation  Primärproduzenten & Strukturbildner
 vergleichbare öko-klimatische Bedingungen  analoge Ausprägung der Vegetation = neun
Zonobiome
 Gebiete mit einheitlichem Klima & ähnlicher Vegetationsstruktur  zonale Vegetation;
Grenzen +/- parallel zu Breitengraden
 Kriterien: dominante Wuchsformen der Pflanzen  Erscheinungsbild der Vegetation
 im gleichen Zonobiom – auf verschiedenen Kontinenten drastisch anderer Bestand an Arten
bzw. phylogenetischen Gruppen = Sonderstandorte (Boden, Relief, ...)  azonale Vegetation

Die 9 Zonobiome der Erde – Karte

 siehe Karte
 Laubwerfender Wald ist eigentlich eine Rarität  für uns ganz normal
 Zonobiome können sich durch den Klimawandel verschieben

Stoff- & Energiehaushalt von Ökosystemen

 Alle lebenden Systeme:
o hoher Ordnungszustand = geringe Entropie
o hoher Informationsgehalt
o Energiefluss: treibende Kraft aller Prozesse

 Permanenter, dosierter und kontrollierter Energiefluss  weitab vom thermodynamischen

Gleichgewicht
 Für Lebewesen – zwei energetische Randbedingungen:
o Erhalt des hohen Ordnungszustands muss möglich sein  Homöostase
o Energie in ausreichender Menge verfügbar  folgende Energien sehr wichtig und
fast ständig da
Geophysik – potenzielle Energiequellen
Gravitationsenergie
 von Sonne und Mond – (nur) 3 TW = 10 12 W
 Sonne  Umlaufbahn der Erde; Mond  Gezeiten der Meere

Strahlungsenergie
 Sonneneinstrahlung – Solarkonstante: 1.367 W m -2
 Photosynthese: ca. 40 TW = 0,02 % des globalen Strahlungsflusses
 Meisten Ökosysteme dadurch (Photosynthese) angetrieben, nur wenige durch
Chemosynthese angetrieben

Energetik eines Ökosystems

Photo-autotrophe Organismen
 Sonnenenergie (nur ein kleiner Teil der Strahlungsenergie  photosynthetisch-aktive
Strahlung, entspricht sichtbaren Bereich 400-800nm)  Fixierung von CO2  energiereiche
organ. Verbindungen
 Primärproduktivität: Rate der Umwandlung von Lichtenergie  chemische Energie ~
Photosynthese
 Bruttoprimärproduktivität (gross primary productivity GPP): Gesamtrate der Photosynthese
 Photosynthetisch-aktive Organismen müssen selbst auch überleben und Homöostase
aufrecht erhalten  durch den Prozess der Veratmung (=Respiration)
 Nettoprimärproduktivität (net primary productivity NPP): Energie, die nach Respiration
übrigbleibt (Gesamtenergie nach Photosynthese – Respiration), gespeichert als organisches
Material  Grundlage von allen weiteren Leben und Regulationsprozessen
 8. Vorlesung: Ökosysteme – Fortsetzung

Wie wird Primärproduktion gemessen?

 Biomasse: Gesamtmasse aller heterotrophen und photo-autotrophen Organismen, die sich
zu einem bestimmten Zeitpunkt in einem Ökosystem befinden = akkumuliertes organisches
Material in einem Gebiet  standing crop (g m-2) = Pool (misst immer eine Menge an
Kohlenstofffixierung pro Fläche)
 Produktivität: Rate der Akkumulation (Anhäufing) organischen Materials durch
Photosynthese (g m-2 yr-1) = Flux (misst immer eine Menge an Kohlenstofffixierung pro
Zeiteinheit)

 Zunahme der Biomasse über Zeit messbar v.a. in terrestrischen Systemen (ist repräsentativ
für die dort stattgefundene Produktivität)
 Produktion (bzw. Verbrauch) von O2 (meist direkt über die O2 Produktion/O2 Verbrauch zu
messen) v.a. in aquatischen Systemen (Biomasse sehr schwer messbar, da die meisten Arten
sehr klein sind und nicht lange existieren)

Globale Primärproduktion
 marine und terrestrische Primärproduktion – ungefähr gleich groß: je ca. 45-50 Pg C yr-1 ;
globale Summe: 105 Pg C yr-1
 aber: marine Pflanzenbiomasse nur ca. 1% der globalen Masse

Terrestrische Systeme
 Überwiegend Landpflanzen
 multizelluläre Organismen = Landpflanzen
 Beweidedruck gering (5 % yr-1)
 langsames Wachstum

Aquatische Systeme
 Mikroorganismen = Phytoplankton v. a. Diatomeen & Dinoflagellaten
 hohe Wachstumsraten
 hoher Beweidedruck  Organismen überleben deswegen meist nur kurz

Terrestrische Systeme: Temperatur und Wasser kontrollieren Primärproduktion

 NPP (Nettoprimärproduktion) abhängig von H2O-Verfügbarkeit  H2O-Verlust bei
Photosynthese (verlieren es durch Wasserdampf, wenn sie sich öffnen, um CO 2
aufzunehmen)
 NPP steigt mit Temperatur  RGT-Regel
 Beispiele: Wälder, Nord-Amerika
 Vorhersagbares Muster ergibt sich

Globale Verteilung der terrestrischen NPP

 Siehe Folie
 Muster – reflektiert globale Temperatur- & Niederschlagsverteilung
 hohe NPP: äquatoriale Zone & Küstenregionen
 geringe NPP: Kälte- und Hitze-Wüsten (z.B. Sahara)

NPP verschiedener Biome

• siehe Folie (nicht lernen)
Biomasse (standing crop) und Produktivität
 siehe Folie
 terrestrische Systeme: eng korreliert
 marine Systeme: auch wenn hoch produktiv  geringe Biomasse  Ursache: geringe Größe
d. Produzenten, hoher Beweidedruck

Aquatische Systeme: Licht, Temperatur und Nährstoffe kontrollieren

Primärproduktion
 Lichtverfügbarkeit limitiert Photosynthese (limitiert so auch leben  Photosynthese wichtig
für Nahrungsversorgung)
 NPP sinkt mit Wassertiefe
 Kompensations-Tiefe: Atmung verbraucht so viel Energie, wie GPP nachliefert
o NPP = 0 bzw. GPP = R
o darunter: Phytoplankton nicht dauerhaft lebensfähig (ca. 100 Meter)

Globale Verteilung der marinen NPP

 hohe Produktivität  Küstenlebensräume (siehe Folie)

2 weitere wichtige Faktoren

 Bei Meeresströmungen durch thermische Zirkulation von Wasserkörpern sehr viele
Nährstoffe mitbringen = Auftriebsgebieten  hohe Produktivität (Hotspot für
Meeresfischerei)
o Starker Transport von Nährstoffen: Meeresboden  Oberfläche
o Gennant: Benthopelagische Kopplung  durch Meeresströmung werden Nährstoffe
aus der Tiefe hochgetragen

 Eintrag aus terrestrischen Systemen

o Über Mündungsgebiete hohe Produktivität  aus terrestrischen Systemen werden
Nährstoffe ins Meer gebracht (z.B. über Flüsse)

Primärproduktion limitiert Sekundärproduktion

 NPP – energetische Basis aller heterotrophen Organismen = Konsumenten ~ höhere Trophie-
Ebenen  bottom-up control
 Sekundärproduktion = Summe all der Organismen in ihrer Biomasse, die sich von den
Primärproduzenten ernähren – Aufbau von Biomasse der Konsumenten, reguliert durch
Primärproduktion
 Herbivore: Tiere  ernähren sich von lebenden Pflanzen (ernähren sich direkt von PP)
 Destruenten: Tiere, Pilze, Mikroorganismen  zersetzen tote organ. Substanz (die zwar mal
von autotrophen PP gebildet wurde, aber sich als tote organische Substanz gesammelt hat)
 Prädatoren: Tiere  andere Tiere = Räuber
 Alle 3 zusammen bilden Sekundärproduzenten  heterotrophe Organismen
 PP  autotrophe Organismen

NPP als Treiber höherer Trophie-Ebenen

 69 Studien, terrestrische Ökosysteme (arktische Tundra  Tropenwald)
 enge (lineare) Korrelation: NPP  Herbivore  bottom-up control  es kann nicht mehr
an Konsumenten gegeben sein, als was durch die PP der autotrophen Organismen vorgegen
ist
 großer Unterschied: Konsumption vs. Produktion der Herbivoren (Biomasse pro Zeiteinheit)
 Ursache: Effizienz (Verhalten, Verdauung, Spezialisierungsgrad ...)
  Linearer Zusammenhang: Desto mehr PP gegeben ist, desto mehr Organismen können (im
Bezug auf die Biomasse) auf der nächst höheren Trophie-Ebene existieren
analog: bottom-up control in Seen
 43 Seen + 12 Talsperren; Tropen bis Arktis
 Gleiche Zusammenhänge wie im terrestrischen Bereich
 Es kann unmöglich mehr Energie konsumiert werden, wie da ist

Flüsse: Energie & Masse in einem Konsumenten

 Siehe Skizze
 Ingestion I: aufgenommene Nahrung  Egestion E: nicht verwertbar, ausgeschieden
(Katzenkneul bei Katze)  Assimilation A: tatsächlich aufgenomme Nahrung 
Metabolismus  Respiration R: veratmet  CO2 (für selbstständiges Überleben) 
Produktion P: Aufbau neuer Biomasse (hier erst finden die richtige Produktion statt, vieles
schon abgezogen)  Exkretion Ex: Abfallprodukte  Reproduktion Rep:
Nachkommenproduktion (Teil wird für eigene Entwicklung, Bestandbleiben genutzt)  Yield
Y: Sekundärproduktion  verfügbar für höhere Trophie-Ebenen (das was überbleibt und für
nächste Trophie-Ebene nutzbar ist)
 Wird von jeder Trophie-Ebene zur nächsten immer kleiner

Effizienz von Energieübergängen

Assimilations-Effizienz A/I
 Wie viel von dem was ich aufnehme, tatsächlich assimiliert werden kann
 Verhältnis Assimilation zu Ingestion
o Pflanzen: 2-10 % der PAR-Strahlung genutzt für Photosynthese
o Herbivore: A/I ≈ 10-70 % der Nahrung
o Carnivore: fressen hauptsächlich Proteine  hohe A/I (≈ 70-80 %)  nur relativ
wenig was er aufnimmt, muss er wieder abgeben
o Detritivore: A/I ≈ 20 % (Qualität der nahrung ist weniger ausgeprägt)

Produktions-Effizienz P/A
 Verhältnis Produktion zu Assimilation  Umwandlung assimilierter Energie in eigene
Produktion
 Invertebraten deutlich überlegen über Wirbeltiere; besonders hoch: Arthropoden
 Endotherme (Säugetiere und Vögel) – ineffizienter als Ektotherme  hohe Respiration:
Endothermie sehr energieraubend
 Carnivore – höhere Effizienz als Herbivore  da sie energiereiche Nahrung (andere Tiere)
z.B. Proteine aufnehmen und direkt für eigene Produktion von Proteinen umsetzen können,
Herbivore ernähren sich von Zellulose, Faserstoffe, … bringt wenig für z.B. Aufbau von
Muskelmasse

 Relation Ingestion  Produktion  Effizienz einer Trophie-Ebene ausrechenbar

Produktionseffizienz (P/A) von Konsumenten

• Siehe Folie (nicht lernen)
• Faktor 10 zwischen Wirbeltieren und Insekten  wir verspeisen eher Schnitzel als Insekten,
obwohl Insekten effizienter wären

Die Hauptakteure in Nahrungsnetzen

Primärproduzenten
 Strahlungsenergie & anorganische Materie aus Umgebung
 Strahlungsenergie – als chemische Energie gespeichert
  anorganische Nährstoffe: Nitrat, Ammonium, Phosphat, CO2
 vor allem N & P – limitierende Nährstoffe
 Herbivore
o lebende Pflanzenbiomasse  Sekundärproduktion
o Teil als CO2 & H2O freigesetzt
o Tiere

 Destruenten
o totes organ. Material  Remineralisierung
o Tiere – Makrodetritivore
o Pilze, Bakterien, Archaea

 Carnivore
o tierische Biomasse  Sekundärproduktion Teil als CO2 & H2O freigesetzt
o Tiere

Ökosysteme – zwei Ketten des Energieflusses

• Autotrophes System (Weidegänger-System = klassische Nahrungskette, eine Ebene auf
anderer aufgebaut) vs. heterotrophes System (Brown-food Web = beruht auf abgestorbenen
Pflanzenmaterial, aber auch abgestorbener Herbivoren und Carnivoren)  sind miteinander
über Carnivore verknüpft, da diese jeweils aus der anderen Kette auch Nahrung aufnehmen
können
 Nahrungsketten anhand der Folie anschauen: orangene Pfeile: Nahrungsmittel für
denjenigen auf den Pfeil zeigt, braune Pfeile  abgestorbener Organismus, der zum Detritus
wird
 Unterschiede
o Energiequelle der Herbivoren
o Richtung des Energieflusses
o Verbunden – auch Organismen höherer Trophie - Ebenen  Detritus-Pool
o Manche Organismen auf mehreren Trophie - Ebenen aktiv

Konsumption bestimmt Unterschiede im Energiefluss durch Ökosysteme

Terrestrische Systeme & Flachwasser
 hohe pflanzliche Biomasse, geringe Konsumption durch Herbivoren (< 10%)
 Fluss durch heterotrophes System > Fluss durch autotrophes System

Aquatische Systeme mit tiefen Wasserkörpern

• geringe Biomasse, hoher Turnover, hohe Konsumption
• höherer Fluss durch autotrophes System

• Verfügbare Energie – nimmt mit jeder Trophie-Ebene ab, meistens um den Faktor 10
(Zehnerpotenz) bei jeder Ebene (siehe Folie)

Folge dieser Abnahme: energetische Pyramide

• Faustregel: Abnahme der verfügbaren Energie um Zehnerpotenz pro Trophie-Ebene
• limitiert mögliche Populationsgrößen auf höheren Trophie-Ebenen
• limitiert in weiterer Folge: Länge der Nahrungsketten
• vergleichsweise steht in hoher Trophie-Ebene sehr wenig Energie zur Verfügung als unten
 deswegen sind Tiere auf hoher Trophie-Ebene viel seltener, müssen viel seltener sein,
sie können nicht anders, da nicht mehr PP für sie zur Verfügung steht  Abnahme der
Biomasse in der Höhe der Trophie-Ebene!
Trophische Pyramide: Biomasse vs. Energie
• terrestrische Systeme – klassische Nahrungspyramide
• aquatische Systeme – ‚umgekehrte‘ Pyramide: hoher Umsatz des Phytoplanktons 
größere Konsumenten-Biomasse, auf Grund hohem Beweidungsdruck hat das
Phytoplankton etwas geringere Biomasse als nächst höherer Trophie-Ebene

kurz zusammengefasst
• Ökosysteme – meist zwei Nahrungsketten
• Terrestrische Systeme – Weidesystem relativ schwächer ausgeprägt als in aquatischen
Systemen
o ca. 3 % der GPP und 5-10 % der pflanzlichen Biomasse

• meist: Insekten > Wirbeltiere

• Heterotrophen-System sehr bedeutsam
o 35% der Primärproduktion
o Organismen in Boden und Streu

Nahrungsnetze
• Meist 4-5 Trophie-Ebenen (siehe Folie)
• Nie mehr als 7 Stufen
• Oft „unscharf“ definiert  Intra-Gilden-Prädation (ein Räuber frisst einen anderen Räuber)
 Omnivore
• Die ganz oben stehen haben meist sehr hohes Arial zur Verfügung für Nahrung

Fazit: Trophische Dynamik treibt Ökosysteme

• Energie-Transfer – zentral für Funktion aller Ökosysteme
• trophische Übergänge  stets: Energieverbrauch  Ursachen: Respiration, Wärmeverlust
• Assimilation – begrenzt durch Effizienz der Nutzer  Physiologie
• Organismen – Zuordnung zu Trophie-Ebenen
• Interaktionen – primär mit unmittelbar benachbarten Ebenen
• aber auch darüber hinaus: trophische Kaskaden
• Ergebnis: energetische (= trophische) Pyramide
• Raymond Lindeman (1915-1942)  „Energieübergänge wesentliche Treiber“, gilt daher als
Begründer energetischer Forschung

Human-Ökologie im Anthropozän
• Wir sind integraler Bestandteil der Biosphäre
• menschliche Ernährung - vegetarische vs. carnivore Ernährungsweise
• limitiert: potenziell für Landwirtschaft nutzbare Flächen
• Tragekapazität: < 10 Mrd. Menschen; „ökol. Fußabdruck“: < 5 Mrd. ??
• Schätzung abhängig vom Impakt (künftiger) technologischer Innovation
• Energiebedarf Mensch ~ 12,5 MJ d-1; dafür erfordert ~ 125 MJ Rind; für dessen Produktion ~
1250 MJ Mais
• Flächenbedarf: 3,3 ha (carnivor) vs. 0,33 ha (vegetarisch)

Globale Konsumption des Menschen im Anthropozän

• (Über-)Bevölkerung durch Homo sapiens
• HANPP – Human Appropriation of Net Primary Production = Anteil dessen, was in der
Biosphäre an PP passiert und was wir (Menschen) uns davon aneignen
• von 1910 bis 2005: von 13  25 % verdoppelt!
 • Nord/West/Zentraleuropa, Indien, Ballungsräume in China, einige Bereiche in der USA sehr
problematisch, da sie so viel beanspruchen  auffallend auch Insel Java  bei sehr hoher
Beanspruchung liegt die Gefahr in der Luft, dass alles zusammen crasht

Global change – Herausforderungen für die Ökologie im 21. Jahrhundert

• Ressourcenbedarf der Menschheit – HANPP & Eingriff in globale Stoffkreisläufe
• Biodiversitäts-Krise – 6. Massenaussterben
• Risiken und Folgen des Klimawandels

Biodiversitäts-Verlust
• globales Phänomen – Erosion: genetische & funktionelle Vielfalt
• viele Regionen und Organismen: > 50 % der Arten – „Rote Listen“ (Arten die in wenigen
Jahrzehnten zusammenbrechen, wenn sich nichts ändert)
• Auswirkungen auf ökologische Funktionen – weitgehend unbekannt
• Beispiel: globale Verteilung der Bestandsgefährdung von Amphibien
• Wirbeltiere: massiv erhöhtes Extinktionsrisiko seit industrieller Revolution

Atmosphärische CO2-Konzentration
• Siehe Diagramme
• Annual Growth Rates (decadal means)
o 1970 – 1979: 1.3 ppm yr-1
o 1980 – 1989: 1.6 ppm yr-1
o 1990 – 1999: 1.5 ppm yr-1
o 2000 – 2009: 1.9 ppm yr-1
o 2005 – 2017: 2.5 ppm yr-1

• In den letzten 50 Jahren ppm Kohlendioxid in der Luft um fast 100 ppm gestiegen (330ppm
auf 415ppm)
• Steigt weiter und steiler

Eine Folge der Änderungen in der Atmosphäre – Klimawandel

• Klima der (dynamischen) Erde – variabel!  damals (vor 1000 Jahren) sogar Grönland
besiedelt gewesen, es gab sogar eine kleine Eiszeit (vor 300 Jahren)
• postglaziale Warmzeit – kühlere & wärmere Phasen
• seit ca. 1880 – deutlicher (& zunehmender) Anstieg

Pfade der anthropogenen CO2-Emission (2010)

• ob alles an den Klimaänderungen an uns liegt, ist schwer zu sagen, aber was fest steht ist,
dass wir Unmengen an Kohlenstoffdioxid in die Atmosphäre blasen und was in der
Atmosphäre ist, bleibt dort (sehr viel durch verheizen)  die Hälfte davon wird nicht von der
Biosphäre resorbiert und bleibt in der Atmosphäre, was zu den dramatischen Änderungen
führt bzw. führen könnte

Ökologie
• Teildisziplin der Biologie – Naturwissenschaft  Leitdisziplin des 21. Jhdt.
• vielfältig verbunden – Geowissenschaften & andere biologische Disziplinen 
Evolutionsbiologie
• Organismen – Träger der Funktionen – Fitness als Triebkraft
• Komplexität: Skalen (Raum  Zeit) & Integrationsebenen
globale Herausforderungen  Relevanz für „Humanities“