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Biotop steckt die Grenzen ab, in der ein Lebewesen vorkommt und sich vermehrt. Sie kennzeichnen
somit den Lebensraum
Biotische Umweltfaktoren Innerhalb der abiotischen Faktoren vorgegebenen Grenzen wirken verschiedene Lebewesen
aufeinander ein. Sie sind als die belebte Umwelt
- intraspezifische Faktoren: Einfluss von Individuen der eigenen Art
- interspezifische Faktoren: Einfluss von Individuen einer anderen Art
Biozönose zusammen mit der Gesamtheit aller in gleichem Biotop vorkommenden Organismen, bilden sie
eine Lebensgemeinschaft – die Biozönose
Habitat Bewegen sich Lebewesen in einem bestimmten Gebiet, wird dies als Aufenthaltsort bzw.
Habitat bezeichnet
Population Alle Individuen einer Art, die im gleichen Habitat leben und eine Fortpflanzungsgemeinschaft
bilden
Ökosystem Biotop und Biozönose bilden eine funktionelle Einheit – das Ökosystem
Im Ökosystem sind die Lebewesen durch einen Stoff- und Energiefluss miteinander verbunden
Biotische Faktoren
Konkurrenz
- Konkurrenz um begrenzt vorliegende Ressourcen (z.B. Nahrung, Raum)
z.B. interspezifisch: Symbiose, Räuber-Beute-Beziehung, Parasitismus
Konkurrenz um Nahrung / Lebensraum
intraspezifisch: Die Verfügbarkeit der Ressourcen bestimmt die maximal mögliche Anzahl von Individuen einer Art.
Wird z.B. die Nahrung knapp, wirkt sich die Konkurrenz zwischen den Individuen einer Art aus
Konkurrenzausschluss: je ähnlicher die Umweltansprüche (ökologische Nische) zweier konkurrierender Arten, umso
geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass beide dauerhaft im selben Biotop existieren können
konkurrenzstärkere Art setzt sich durch
-„survival oft he fittest“ das Tier, welches sich am besten anpasst überlebt
Konkurrenzvermeidung: koexistierende Arten unterscheiden sich in mindestens einem Umweltfaktor und vermeiden so
Konkurrenz Ausweichen der Konkurrenten durch ökologische Potenz
z.B. Nahrungssuche / Brutort an verschiedenen Orten unterschiedliche ökologische
Nische
Parasitismus
Parasiten sind Lebewesen, welche sich von anderen ernähren, sie dabei jedoch nicht töten. Ein idealer Parasit schädigt
seinen Wirt also wenig und lebt vielmehr von seinen Überschüssen
= interspezifische Wechselbeziehung zwischen Parasit und dem Wirt, die dem Parasiten nützt und dem Wirt hingegen eher
schadet
- Parasit nutzt z.B. die Stoffwechselprodukte der anderen Arten / des Wirts
z.B. Steckmücken beim Menschen
Endoparasiten: leben im Inneren anderer Organismen (z.B. Larven von Schlupfwespen)
Ektoparasiten: leben auf der Oberfläche anderer Organismen (z.B. Flöhe oder Läuse)
Vollparasiten: betreiben keine Fotosynthese, bezieht jedoch alle benötigten Fotosyntheseprodukte / Nährstoffe der
Wirtspflanze
Halbparasiten: betreiben Fotosynthese, entziehen der Wirtspflanze jedoch Wasser und Mineralstoffe
Symbiose
= interspezifische Wechselbeziehung von denen beide Arten profitieren
z.B. Pilze/ Algenin-Flechten: - Algen produzieren durch Fotosynthese Kohlenhydrate, die von den Pilzen
aufgenommen werden
- Pilze liefern den Algen Wasser und Nährstoffe
Ökologische Nische
Das Konzept der ökologischen Nische: Jedes Lebewesen beansprucht biotische und abiotische Umweltfaktoren in einer
bestimmten Intensität. Die Gesamtheit der abiotischen und biotischen Umweltfaktoren, die von einer Art beansprucht
werden, bezeichnet man als ökologische Nische. Vertreter von verschiedenen Arten können nur dann nebeneinander leben,
wenn sie sich ihrer ökologischen Nische unterscheiden. Dies nennt man das Prinzip der Konkurrenzvermeidung. Bei völliger
Gleichheit der Ansprüche an die Umwelt hätten die Lebewesen der beiden Arten die gleiche ökologische Nische
beansprucht. Auf Dauer wird sich einer der beiden Arten, die Konkurrenzstärkere, gegenüber den anderen Arte durchsetzen
und verdrängen. Hier spricht man von dem Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip.
= Gesamtheit der Wechselbeziehungen aller abiotischen und biotischen Faktoren, die auf eine Art in einem Biotop
einwirken und die sie zum Leben braucht
- Bewohner eines Lebensraums müssen sich in mindestens einer Eigenschaft unterscheiden, um unterschiedliche Nischen
bilden zu können
- gleiche Nische, wenn gleicher „Beruf“
geht jedoch nur z.B. in unterschiedlichen Ländern
Räuber-Beute-Beziehung
= interspezifische Wechselbeziehung zwischen Räuber und Beute, bei der die eine Art die andere Art frisst
Lotka-Voltera-Regel:
= beschreibt die Entwicklung der Population einer idealisierten Räuber-Beute-Beziehung (konstante Bindungen)
1. - Populationsgröße von Räuber und Beute schwanken periodisch um einen Mittelwert
- Maxima der Räuberpopulation folgt phasenverzögert denen der Beutepopulation
2. - mittlere Populationsdichten bleiben langfristig konstant
- Mittelwert der Beutetiere ist immer höher als der Mittelwert der Räuber
Räuber Beute
eine hohe Hasenpopulation
3. - nach Störung der Individuenzahl (Verringerung der Populationsdichte beider Arten) nimmt die Dichte der
Beutetiere schneller zu, als die der Räuber
Mit so wenigen Fressfeinden können sich die Hasen hervorragend vermehren (Die Hasen ernähren sich von Gräsern und sind, was
Nahrung angeht, nicht von anderen Tieren abhängig)
Erst wenn sich die Hasenpopulation vermehrt hat, können das auch die Füchse tun
Tierverbände
Brutpflege (Vögel, Säugetiere) oder Brutfürsorge
Familien (nahe Verwandtschaft)
Sippen (mit Rangordnung)
Offen anonymer Verband (Schwärme)
Geschlossen anonymer Verband (Gruppe, die sich beispielsweise über Geruch von Fremden erkennen)
Tierstaaten (Bienen, Ameisen, Wespen, Termiten, …)
Aufbau Ökosystem
Ökosystem
= Beziehungsgefüge
Biotop Biozönose
= Lebensraum mit der Gesamtheit = Lebensgemeinschaft der in einem
der dort wirksamen abiotischen Faktoren Biotop vorkommenden Organismen
bzw. Gesamtheit der biotischen
Faktoren
Temperatur
Wechselwarme Tiere (poikilotherm)
- Körpertemperatur = Umgebungstemperatur
erhalten Körperwärme durch äußere Quellen, wie z.B. Sonne
- niedrige Temperaturen
weniger aktiv (RGT-Regel)
- niedriger Energie- / Nahrungsbedarf
- Wärme liefert Energie
- niedrige Stoffwechselrate
- Vertreter: Wirbellose, Amphibien, Reptilien, Fische
RGT-Regel
= bei geringer Temperatur verringert sich der Herzschlag und die Reaktionen sind träge
- Bei Erhöhung der Körpertemperatur um 10° (z.B. bei Reptilien), kann sich die Reaktionszeit verdoppeln
oder verdreifachen
- die Tiere legen sich auf Plätze mit erhöhter Sonneneinstrahlung und nutzen dies aus
- ist ihre Körpertemperatur gestiegen, können sie beispielsweise besser auf die Jagd nach Insekten oder
anderen Tieren gehen
Beispiel Nahrung:
Maus braucht das Doppelte ihrer Körpermasse Tiefer ca. 1/25
Maus macht hohen Wärmeverlust, da die Oberfläche größer als das Körpervolumen ist
hat höhere Stoffwechseleigenschaften
Allensche-Regel
- innerhalb der 1. Gattung haben Individuen in kälteren Regionen kleinere Körperanhänge
in wärmeren Regionen = größere Körperanhängen
- Tiere in wärmeren Regionen kühlen auch andauernd ab
- große Körperanhänge vergrößern die Körperoberfläche
mehr Wärme kann abgegeben werden und wird verloren
Vorteile Nachteile
Durch eine konstante Körpertemperatur steht immer Bei niedriger Umgebungstemperatur kann nicht genug
genug Energie zur Verfügung (homoiotherme Tiere) Energie für den Beutefang oder die Flucht
bereitgestellt werden (poikilotherme Tiere)
Durch einen geringen Energieaufwand, bezüglich der Bei sehr kalter oder warmer Umgebungstemperatur
Körpertemperatur, ist der Nahrungsbedarf gering steigt die Stoffwechselrate und der Nahrungsbedarf
(poikilotherme Tiere) (homoiotherme Tiere)
Wärme- und Kältetod droht erst bei sehr warmen oder Empfindlich gegenüber extremen Temperaturen
kalten Temperaturen (homoiotherme Tiere) (poikilotherme Tiere)
Begründe, wieso die Bergmannsche Regel nicht auf poikilotherme Tiere zutreffen kann
Die Bergmannsche Regel trifft nicht auf poikilotherme Tiere zu, da sie keinen hohen Energiebedarf haben und ihren
Stoffwechsel selbstständig regulieren können z.B. sie können nicht auf Eis leben
Strategien, die die Lebewesen entwickelt haben, im Laufe der Evolution, um bei starken Schwankungen und ungünstigen
Temperaturverhältnissen zu überleben:
Pflanzen Frostresistenz, poikilohydre und homoiohydre Pflanzen (Xeno-, Hygro – und Hydrophyten)
Evaporation (Verdunstung)
Wärmeverlust an der Oberfläche einer Flüssigkeit beim Übertritt von
Molekülen aus der Flüssigkeitsphase, in die Gasphase. Wasser, das auf einer
Echse verdunstet, übt einen kühlenden Effekt aus (Verdunstungskälte)
Konduktion
Übertragung von Wärme auf ein anderes Objekt bei direktem Kontakt, z.B.
beim Sitzen einer Echse auf einem Stein
Konvektion
Abgabe von Wärme durch die Bewegung von Luft, z.B. wenn Wind über die Haut einer Echse streicht und die Luft
dabei erwärmt wird
Deute die verschiedenen Körpertemperaturen von aktiven und inaktiven Meerechsen, mithilfe der Abbildung
inaktiv starke Schwankungen und abhängig von der Lufttemperatur (der
Körper passt sich der Außentemperatur an)
z.B. legen sich die Echsen auf heiße Steine oder in den Schatten
aktiv die tote Linie im Diagramm bleibt konstant, da sich die Echsen
beispielsweise bewegen und durch die Muskelaktivität produzieren
sie ab einer gewissen Grundtemperatur selbst Wärme
Die Toleranzbereiche
Abiotische Umweltfaktoren beeinflussen die Aktivität von Lebewesen. Variiert man experimentell einen Umweltfaktor und
misst die sich ergebende Lebensaktivität, so erhält man eine typische Toleranzkurve
Präferenzbereich / Toleranzbereich: Tiere siedeln sich bei freier Wahl in diesem Bereich an
Die Potenzen:
Die ökologische Potenz
Der Bereich einen Umweltfaktors, in dem Individuen einer Art unter natürlichen Bedingungen, also mit Konkurrenz durch
Vertreter anderer Arten, Lebensmerkmale zeigen
Physiologische Potenz
= Lage / Breite des Toleranzbereichs (ohne Konkurrenz)
Minimumgesetz
- Wachstum von Pflanzen wird durch die im Verhältnis knappste Ressource eingeschränkt
(z.B. Wasser, Licht)
Wasser lässt sich nur bis zur Höhe der kürzesten Daube füllen
Organismus kann sich nur so weit entwickeln wie es die knappste Ressource erlaubt
! Die Wirkung eines Faktors ist umso größer, je mehr es sich im Minimum befindet
Lebewesen nutzen die besonderen Eigenschaften des Wassers (Dipolcharakter, Wasserstoffbrücken, Dichteanomalie,
Oberflächenspannung, Wärmekapazität und Wärmeleitfähigkeit, Wasser als Lösungsmittel)
Übung Kängururatte
Die Kängururatten leben in den trockenen-heißen Wüsten- und Halbwüstengebieten
der südwestlichen USA. Dem Wassermangel in ihrem Lebensraum begegnen sie mit
spezifischen physiologischen und verhaltensbiologischen Angepasstheiten.
Auffällig ist, dass die passive Verdunstung bei 3% Luftfeuchtigkeit fast doppelt so viel ist, als bei einer Luftfeuchtigkeit
von 50%. Das Verhältnis vom Urin und Kot bleibt jedoch gleich
Regenzeit in Afrika
Tierwanderungen finden statt, da es keine Regenzeit gibt bzw. kein Wasser verfügbar ist
Tiere wandern deshalb zu / in bestimmte(n) Gebieten, wo es Wasser gibt
Wasser stellt jedoch auch eine Konkurrenz unter den Tieren dar
Über 50% des Jahres ist kein Wasser verfügbar. Jedoch kann Wasser über Pflanzen aufgenommen und gespeichert
werden
Käfer (Verhaltensgesteuert und - er nimmt das Tauwasser auf, indem er seinen Po in die Luft streckt (nur bei Nacht)
Anatomisch)
Frosch (anatomischer und - Schwimmhäute für schnelle Bewegungen und Leben im Wasser
physiologischer Faktor) - nimmt viel Wasser durch die Haut auf
Ökosystem Wald
Blattquerschnitt
obere Cuticula: Transpirationsschutz, Stabilisation
obere Epidermis: Schutz vor mechanischer Beschädigung, Schutz
vor Infektionen durch Mikroorganismen
Palisadengewebe: Hauptort der Fotosynthese (hohe Anzahl an
Chloroplasten)
Schwammgewebe: Fotosynthese
Leitbündel: Transport von Wasser (durch das Xylem) und
Nährstoffe (durch das Phloem)
Interzellulare: Gasaustausch
Spaltöffnung: Gasaustausch, Transpiration
Stoma(ta): Gasaustausch, Transpiration
Atemhöhle: Gasaustausch
Stomatäre Transpiration
Unterseite der Blätter:
Stomata regulieren den Gasaustausch zwischen Pflanzen und Umgebung
Wasser und Sauerstoff wird abgegeben
Kohlenstoffdioxid wird aufgenommen
Cuticuläre Transpiration
Cuticula:
Dünne Wachsschicht auf der oberen Epidermis der Blätter
Cuticula verhindert, dass Wasser ungewollt aus den Blättern verdunstet
Es ist von der Pflanze nicht steuerbar
Hängt von der Dicke der Cuticula ab
Im Gegensatz zur stomatären Transpiration ist die cuticuläre Transpiration von geringer Bedeutung
Erläutere die morphologischen Angepasstheiten der Pflanzen (Halophyten, Hydrophyten, Hygrophyten, Xerophyten und
Tropophyten) in Bezug auf Wasser
Luftfeuchtigkeit
Verdunstungsschutz
Bodenfeuchte
Wasserdampfabgabe
Wasserspeicherung
Die Xerophyten
Pflanzen an Standorten, welche übermäßig austrocknen
Schmales nadelförmiges Laubblatt
Höhlenartig eingesenkte Spaltöffnung an der Blattunterseite mit haarähnlichen Zellausläufern
Silbrig-behaarte Laubblätter
Dichte Cuticula
Die Hygrophyten:
Pflanzen an wasserreichen Standorten mit hoher Luftfeuchtigkeit (Wassergehalt der Luft erschwert die Transpiration und
somit auch den H2O-Transport innerhalb der Pflanze)
Dünne Laubblätter
Vorgewölbte Spaltöffnungen
Keine Cuticula
Sonnenblatt:
- kleinere Oberfläche Schattenblatt:
weniger Verdunstung - größere Oberfläche
Einfangen von Licht
- dickere Cuticula
Verdunstungsschutz - dünnere Cuticula
es droht kein Wasserverlust
- dicke Epidermis
- dünne Epidermis
- mächtigeres, mehrschichtiges
Palisadengewebe - einschichtiges, lückenhaftes
höhere Fotosyntheseleistung Palisadengewebe
- dunkelgrün
da viele Chloroplasten vorhanden sind
Die Fotosynthese
Redoxsystem:
Elektronenaufnahme: das Redoxsystem wird
reduziert
Elektronenbgabe: ein Redoxsstem wird
oxidiert
- negatives Redoxpotential:
Substrat (hier: Redoxsystem) gibt leichter
die Elektronen ab, als die Raktionspartner
mit einem positiveren Redoxpotential
- die zwei Fotosysteme sind notwenig, um die
Elektronen vom Wasser (Donator) auf das
NADP+ (Akzeptor) zu übertragen
- die Fotosysteme überwinden die Differenz im
Redoxpotential zwischen Donator und Akzeptor,
da die Elektronen immer nur energetisch bergab weitergegeben werden können
- die Elektronen werden im FS durch Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau gehoben und haben damit ein
Redoxsystem mit einem negativerem Redoxpotential erzeugt
Redoxpotential
= die Fahigkeit bzw. die Neigung eines Teilchens, Elektronen abzugeben
Stoffe, die gerne Elektronen abgeben, haben eine negatives Redoxpotential, während „edle“ Stoffe, die gerne Elektronen
aufnehmen, ein positiveres Redoxpotential besitzen
Bau der Fotosysteme
- Bestehen aus hunderten Molekülen Chlorophyll a und b - besitzt zentrales Chlorophyll a-Paar
(Verhältnis 1:1) und Carotinoiden Chlorophyll a-Paar im Fotosystem II besitzt ein
Absorptionsspektrum bei (max.) 680nm = P680
Funktion: Chlorophyll a-Paar im Fotosystem I besitzt ein
- Lichtabsorption Absorptionsspektrum (max.) bei 700nm = P700
- gezielte Zuteilung der absorbierten Lichtenergie im
Reaktionszentrum Chlorophyll a-Paar
(Energietransfer)
Nichtzyklischer Elektronentransport
(Fotophosphorylierung):
zum Verständnis siehe dir das
Schema des Elektronentransports
und Aufbau des Fotosystems an
+
5. Reduktion von NADP
-
- Aktiviertes P*700 gibt ein e an das Redoxsystem Ferredoxin ab
- vom Ferredoxin gelangen die Elektronen, welche die Transportkette durchlaufen, schließlich zum Wasserstoff-Transporter
+
NADP
+ - +
- NADP nimmt zwei e auch zwei Protonen auf, sodass die reduzierte Form NADPH+H entsteht
Protonentransport
+ - +
- NADP nimmt zwei e und zwei Protonen auf NADPH+H
- aufgenommene Protonen stammen aus dem Stroma und nicht von der Fotolyse des Wassers
- beim Elektronentransport vom FS II zum FS I wird schrittweise Energie frei
- freiwerdende Energie wird genutzt, um Protonen aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum zu pumpen
(Aufnahme der Protonen aus dem Stroma zum Plastochinon und Abgabe der Protonen in den Innenraum am Cytochrom)
+
- Zusätzlich wird die Protonenkonzentration im Stroma durch die Reduktion des NADP und verbundene Protonenaufnahme
erniedrigt
- außerdem gelangen die während der Fotolyse gebildeten Protonen in den Thylakoidinnenraum = Protonengradient
(Konzentrationsgefälle) und eine elektrische Spannung entsteht
Stroma: geringe Protonenkonzentration / negative elektrische Ladung / hoher pH-Wert
Thylakoidinnenraum: hohe Protonenkonzentartion / positive elektrische Ladung / hohe Ladung / niedriger pH-Wert
6. ATP-Synthese
+
- am Ende von Schritt 5 wurde NADPH+H hergestellt und ein Protonengradient quer über die Thylakoidmembran erzeugt
- der Protonengradient treibt die ATP-Synthase an, die das ATP aus ADP und Phosphat herstellt
- die ATP-Synthase lässt Protonen durch den Transportkanal ins Stroma, also in Richtung des Konzentrationsgradienten,
zurückströmen
ein Konzentrationsausgleich soll erreicht werden
- der Ladungsausgleich setzt die Energie frei, die zur ATP-Bildung genutzt wird
Sekundärreaktion die Dunkelreaktion bzw. lichtunabhängige Reaktion
Zyklischer Elektronentransport
+
Bei einer genügend hohen Konzentration von NADPH+H in der
pflanzlichen Zelle werden keine Elektronen mehr vom Wasser zum
+
NADP transportiert. Es kann jedoch noch durch den zyklischen
Elektronentransport weiter ATP gebildet werden.
An diesem Vorgang ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die vom P700
auf das Ferredoxin übergangenen Elektronen gelangen über eine
Elektronentransportkette zum Cytochrom-Komplex und fließen
durch das Plastocyanin zum P700 zurück. Auch bei diesem
Elektronentransport werden am Cytochrom-Komplex Protonen von
außen in den Thylakoidinnenraum gepumpt, sodass ATP gebildet
werden kann.
Ausgangslage:
+
Das in den lichtunabhängigen Reaktionen der Fotosynthese gebildete ATP und NADPH+H wird benötigt, um im Calvin
Zyklus aus den aufgenommenen CO2 Glucose aufzubauen.
Ort: Stroma der Chloroplaste
- +
b) durch die Aufnahme von 2 e und von NADPH+H wird Glycerinaldehyd-3-Phosphat reduziert
+
- ADP und NADP fließen zurück zur Lichtreaktion, wo sie wieder „aufgeladen“ werden
- Glycerinaldehyd-3-Phosphat: ist das erste stabile Zwischenprodukt
aus 2 Molekülen PGA wird ein Molekül Glucose aufgebaut
Lichtintensität:
Bei sehr geringer Lichtintensität Zellatmungsrate > Fotosyntheserate; es wird Sauerstoff aufgenommen
Kompensationspunkt Zellatmungsrate = Fotosyntheserate; es wird so viel Glucose bei der Fotosynthese hergestellt, wie
bei der Zellatmung verbraucht wird.
Bei sehr hoher Lichtintensität Zellatmungsrate < Fotosyntheserate; es wird mehr Glucose bei der Fotosynthese
hergestellt, als bei der Zellatmung verbraucht wird; die Pflanze kann Biomasse aufbauen
Sättigungskurve Fotosyntheserate steigt nicht mehr; Fotosyntheserate wird durch abiotische Umweltfaktoren begrenzt
(wie z.B. durch den CO2-Gehalt der Luft
Kohlenstoffdioxidgehalt:
Der Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft liegt bei ca. 0,04%; die Fotosyntheserate wird durch das Angebot an CO 2 begrenzt;
Begasung mit CO2 kann die Fotosyntheserate erhöhen
Temperatur:
Ein weiterer Faktor ist die Temperatur. Das liegt daran, dass die meisten Prozesse der Fotosynthese von der Aktivität von
Enzymen abhängig sind. Enzymreaktionen sind immer temperaturabhängig und das wirkt sich auf die Fotosyntheseleistung
der Pflanze aus. Bei niedrigen Temperaturen ist die Fotosyntheseleistung gering.
Das Licht
Lichtabsorption:
Die Blattfarbstoffe Chlorophyll können blaues und rotes Licht absorbieren. Grünes und gelbes lLicht hingegen werden kaum
absorbiert, sondern gestreut.
Wirkungsspektrum:
Misst man die Fotosyntheserate in Abhängigkeit von der Wellenlänge, erhält man das Wirkungsspektrum. Nur absorbiertes
Licht ist wirksam, da es nur in der Fotosynthese genutzt werden kann, um ATP herzustellen.
Absorptionsspektrum:
Misst man die relative Absorption in Abhängigkeit von der Wellenlänge erhält man das Absorptionsspektrum. Vergleicht
man die Absorption der Fotosynthesepigmente mit dem Wirkungsspektrum, wird deutlich, dass Chlorophyll a am meisten
zur Fotosyntheserate beiträgt.
Fotosynthese: Vergleich der Grün Pflanzen mit den Schwefelpurpurbakterien
Sauerstoff, welcher bei der Fotosynthese als eigentliches Abfallprodukt entsteht, kommt aus dem Wasser und nicht
aus dem Kohlenstoffdioxid
Aufgabe: Begründe anhand der Fotosynthese von Schwefelpurpurbakterien, warum hier kein Sauerstoff entsteht und bei
anderen Reaktionen schon
Bei der Fotosynthese der Schwefelpurpurbakterien, liefert Schwefel-Wasserstoff die Elektronen für die Fotosynthese.
Der dabei gebildete Schwefel ist gewissermaßen das „Abfallprodukt“. Genauso verhält es sich mit dem Sauerstoff, der
bei der Fotolyse des Wassers bei den Grünen Pflanzen frei wird. Bei beiden Stoffwechselwegen haben wir
Kohlenstoffdioxid als Ausgangsstoff aber nur bei den Grünen Pflanzen wird während der Fotosynthese Sauerstoff
gebildet.
Mitochondrien
Das Mitochondrium befindet sich im Cytoplasma einer Zelle und kann sich dort frei bewegen, die Form verändern oder sich
zweiteilen. Jedes Mitochondrium ist von zwei verschiedenen Membranen eingehüllt, wo jede eine Phospholipid-
Doppelschicht besitzt, in der Proteine eingelagert sind.
Die äußere Membran ist glatt und die innere hat zahlreiche Einfaltungen,
was auch als Cristae bezeichnet wird.
Die Membranen unterteilen zudem das Innere des Mitochondriums in zwei
Kompartimente (= durch Biomembran abgegrenzte Reaktionsräume in der Zelle) . Einmal in
den Intermembranraum (= der Raum zwischen der Innen- und Außenmembran) und in
den von der Innenmembran umschlossene Raum, die Matrix. Die Matrix
beinhaltet zahlreiche Enzyme des Kohlenstoff- und Lipidstoffwechsels und
auch viele Reaktionen finden in der Matrix statt.
Durch die Cristae hat die Innenmembran eine große Oberfläche und kann so
die Produktivität der membrangebundenen Stoffwechselvorgänge steigern.
Die Mitochondrien haben außerdem eigene Ribosomen und eine
ringförmige DNA.
Zellatmung im Überblick
Bei der äußeren Atmung werden Gase mit der Umgebung ausgetauscht. Der Mensch nimmt mit den Lungen den Sauerstoff
aus der Luft auf und gibt Kohlenstoffdioxid ab. Der Sauerstoff gelangt dann mit dem Blut zu den Körperzellen, wo er dann in
die Zellen aufgenommen und zur vollständigen Oxidation von Nährstoffen verwendet wird. Das ist die innere Atmung, die
auch Zellatmung oder Dissimilation genannt wird.
Jede Zelle benötigt Energie für ihren Stoffwechsel und für Transportprozesse an Membranen. Als Betriebsstoff dienen vor
allem Kohlenhydrate, sowie Fette und Proteine. Bei ihrem Abbau wird Energie freigesetzt,
welchen die Zelle nutzen kann.
Nur in Anwesenheit von Sauerstoff kann Glucose vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Wasser
abgebaut werden. Der Glucoseabbau erfolgt nicht in einem einzigen Reaktionsschritt, sondern
in Zwischenreaktionen über hintereinander geschaltete Stoffwechselwege, die an
verschiedenen Stellen in der Zelle ablaufen. Diese sind die Glykolyse, der Citratzyklus und die
Atmungskette.
Die Glykolyse erfolgt im Cytoplasma und sowohl der Calvinzyklus, als auch die Atmungskette
in den Mitochondrien. Durch die Atmungskette wird die meiste Energie gewonnen, weshalb
die Mitochondrien auch als „Kraftwerke der Zelle“ bezeichnet werden.
1. Glykolyse: Dies ist der erste Schritt der Zellatmung und findet im Zytoplasma der Zelle statt. Dabei wird ein
Glukosemolekül in zwei Moleküle Pyruvat aufgespalten. Dabei werden auch NADH- und ATP-Moleküle produziert. Glykolyse
ist unabhängig von Sauerstoff und kann daher auch unter anaeroben Bedingungen ablaufen.
2. Zitronensäurezyklus (Krebs-Zyklus): Die Pyruvatmoleküle aus der Glykolyse werden in die Mitochondrien transportiert,
wo sie in den Zitronensäurezyklus eintreten. Dort wird das Pyruvat zu Kohlendioxid abgebaut, wobei NADH und FADH2
(weitere energiereiche Moleküle) erzeugt werden. Dieser Zyklus setzt zusätzliche Energie frei und liefert Elektronen, die in
der Atmungskette verwendet werden.
3. Atmungskette: Die Atmungskette findet in den inneren Membranen der Mitochondrien statt. Dabei werden Elektronen
von NADH und FADH2 durch eine Reihe von Proteinkomplexen transportiert. Während dieses Transports wird Energie
freigesetzt, die dazu verwendet wird, Protonen (Wasserstoff-Ionen) über die innere Membran der Mitochondrien zu
pumpen und so einen Protonengradienten zu erzeugen. Am Ende der Atmungskette wird Sauerstoff als Elektronenakzeptor
verwendet, um Wasser zu bilden. Die Rückkehr der Protonen durch die Membran erfolgt über ein Enzym namens ATP-
Synthese, das die Energie aus dem Protonengradienten nutzt, um ATP zu produzieren.
Das Endprodukt der Zellatmung ist ATP, das als universelle Energiequelle für Zellfunktionen dient. Die Zellatmung kann
unter aeroben Bedingungen (in Anwesenheit von Sauerstoff) effizienter ablaufen, da die Atmungskette auf Sauerstoff
angewiesen ist. Unter anaeroben Bedingungen kann die Glykolyse zwar Energie produzieren, führt jedoch oft zur Bildung
von Milchsäure oder anderen Fermentationsprodukten.
Die Zellatmung ist ein entscheidender Prozess für das Überleben von Zellen und Organismen, da sie die benötigte Energie
bereitstellt, um grundlegende Lebensfunktionen aufrechtzuerhalten.
Erläutere, wie die Bildung von Glucose-6-phosphat eine Steigerung der Glucose-Aufnahme bewirkt:
Je größer die Konzentration von Glucose-6-phosphat ist, desto stärker hemmt es das Enzym, welches zu seiner Bildung
geführt hat (allosterische Hemmung). Zusätzlich aktiviert es ein Enzym in den Leberzellen, welches zusammen von
Glucosemolekülen zum Speicherstoff der Glykogen katalysiert.
Glykogen ist ein Speicherstoff, welcher in der Leber gespeichert wird.
Das Hormon Insulin hat einen großen Einfluss auf die Glucoseaufnahme , denn zusammen führen die Enzymhemmung und
die Hormonwirkung dazu, dass Glykogen je nach Bedarf im Zellplasma mehr oder weniger abläuft. Ein Überschuss führt zur
Bildung von Glykogen in Leber und Muskulatur.
eine hohe ATP-Konzentartion hemmt die Reaktion, damit es nicht zur Überproduktion kommt
Zellatmung:
Im Cytoplasma findet die Glykolyse statt. Dabei wird Glucose C6-Körper zu 2x Pyruvat C3-Körper abgebaut. Während der
+ +
Reaktion werden 2 NAD zu 2 NADPH+H reduziert und 2 ADP werden zu 2 ATP umgewandelt. Dabei entsteht Energie in
einer endergonischen Reaktion.
ALSO:
Glykolyse
- Im Cytoplasma der Zelle wird ein Molekül Glucose in mehreren Teilschritten in zwei Pyruvatmoleküle umgewandelt
- Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat (Anion der Brenztraubensäure)
- Beim Abbau der Glucose wird Energie freigesetzt, welche als chemische Energie in Form von ATP gespeichert wird
+
- Es entsteht NADH+H , welches später in der Atmungskette ebenfalls zur ATP-Bildung genutzt wird
+
Bilanz: Pro Molekül Glucose entstehen 2 Moleküle ATP, 2 Moleküle NADH+H und 2 Moleküle Wasser
Glucose ist energiereicher, als Pyruvat
Oxidative Decarboxylierung
- diese ist das Bindeglied zwischen der Glykolyse und dem Citratzyklus
- Ort: inneres des Mitochondrium
+
- Pyruvat wird unter Bildung von NADH+H und Abspaltung von CO2 zu Acetat oxidiert.
Acetat bildet mit dem Coenzym A Acetyl-CoA
+ +
Bilanz: aus einem Molekül Pyruvat und einem NAD entsteht ein NADH+H , ein CO2 und ein Acetyl-CoA
Citratzyklus
- Ort: inneres des Mitochondrium
- Kohlenstoff wird zu Kohlenstoffdioxid
+ +
- Wenn Elektronen und Protonen übertragen werden, werden die Coenzyme NAD und FAD zu NADH+H und FADH2
- Acetyl-CoA wird mit einer C4-Verbindung zur Citronensäure C6-Körper. Bei
+ +
den folgenden Abbaureaktionen entsteht CO2, NADH+H und FADH . Nach
zweimaliger CO2-Abspaltung bildet sich die C4-Verbindung zurück. Der Prozess
kann erneut beginnen
+
Bilanz: aus einem Molekül Acetyl-CoA entstehen ein ATP, 3 NADH+H , ein
FADH2 und 2 CO2
Atmungskette
+ + +
- Sauerstoff O2 oxidiert NADH+H wieder zu NAD , genauso wie FADH2 zu FAD ,
wodurch stufenweise freiwerdende Energie zur ATP-Synthese genutzt wird.
Es entsteht H2O
+
Bilanz: 10 NADH+H + FADH2 + 6 O2 + 34 ADP 12 H2O
Die Atmungskette ist wie eine absteigende Treppe aufgebaut, wo Elektronen von
+
Stufe zu Stufe wandern. Zuerst ist NADH+H vorhanden und wird reduziert. Es
werden Elektronen aufgespalten, wobei Energie freigesetzt wird (in kleinen
Mengen). Die Elektronen fließen von einem hohen, auf ein niedrigeres
Energieniveau. Am Ende kommt es zum Sauerstoff O2. Das Redoxpotential (Volt)
wird immer mehr und die freie Energie nimmt ab. In den grünen Proteinen findet
immer eine Redoxreaktion statt.
I = Reduktion
II = Oxidation
Es ist wie ein Kreislauf. Ohne Sauerstoff findet die Reaktion nicht statt. Wird O2
frei, können die anderen Schritte noch nachrutschen. Ladungs- und
Protonengradient kann jedoch nicht aufgebaut werden.
Alkoholische Gärung:
Fast alle Lebewesen brauchen Sauerstoff um ATP mittels Zellatmung zu synthetisieren. Einige wenige
Lebewesen, vor allem Einzeller, können auch ohne Sauerstoff Glucose abbauen. Hefepilze betreiben
bei Anwesenheit von Sauerstoff Zellatmung. Ohne Sauerstoff betreiben sie alkoholische Gärung. Bei
diesem anaeroben Stoffwechsel entsteht Ethanol. Die Gärung läuft in zwei Schritten ab:
Die einzige ATP-Quelle ist hier die Glykolyse. Gärungen sind in Sachen Energiebereitstellung
ineffizienter als die Zellatmung, sie verbrauchen sehr viel mehr Glucose.
Milchsäuregärung:
Eine andere Form der Gärung ist die Milchsäuregärung, die von Milchsäurebakterien betrieben wird.
Für sie ist Sauerstoff Gift. Sie können keine Zellatmung betreiben. Der Ablauf unterscheidet sich von
der alkoholischen Gärung nur im zweiten Schritt:
+
- Brenztraubensäure wird durch NADH+H zu Lactat umgesetzt
- Es wird kein CO2 freigesetzt
Klausuraufgaben
Die Glykolyse läuft auch bei der anaeroben Energiegewinnung ab. Erkläre knapp die Einteilung der Glykolyse in eine
Energieaufwendungsphase und eine Energiefreisetzungsphase:
Energieaufwendungsphase: Zuerst muss Energie in Form von 2 ATP aufgewendet werden, um Glucose bis zur Fructose-1,6-
Bisphospaht umzuwandeln.
Energiefreisetzungsphase: In den nachfolgenden Reaktionsschritten wird bis zum Abbau zu zwei Molekülen Pyruvat
+
Energie in Form von 4 ATP oder 2 NADH+H freigesetzt.
In Gärtanks wird bei der Alkoholherstellung zu Beginn Sauerstoff zugeführt werden, später nicht mehr. Kurz nach Einsetzen
+
der anaeroben Bedingungen kann in den Hefezellen ein Anstieg der NADH+H -Konzentration gemessen werden. Begründe
+
die kurzzeitige Zunahme an NADH+H :
+ +
In der Atmungskette wird NADH+H zu NAD oxidiert, wobei die Elektronen über eine Elektronentransportkette auf
+ +
Sauerstoffmoleküle übertragen werden. Fehlt dieser Sauerstoff als Endakzeptor kann kein NADH+H zu NAD oxidiert
+ +
werden. In der Folge kommt es kurzzeitig zur Anhäufung von NADH+H . Beginnt die Gärung, wird NADH+H wieder oxidiert
+
und damit kann das angestaute NADH+H wieder abgebaut werden.
In Gärtanks wird bei der Alkoholherstellung zu Beginn Sauerstoff zugeführt, später nicht mehr. Erkläre die Vorteile dieses
Vorgehens für die Alkoholherstellung:
Unter aeroben Bedingungen vermehrt sich die Hefe schneller, unter anaeroben Bedingungen setzten die Hefezellen dann
Alkohol durch die Gärung frei. Je mehr Hefezellen desto höher der Alkoholgehalt.
Skizziere in einem Diagramm die Konzentration des gebildeten Acetyl-CoA pro Zeit in Abhängigkeit von der Konzentration
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des Pyruvats einmal in Anwesenheit und einmal in Abwesenheit von NADH+H :
Erklärung:
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A: NADH+H hemmt die Bildung von Acetyl-CoA, es wird daher nur wenig oder kein Acetyl-CoA gebildet, unabhängig von
der Pyruvatkonzentration
B: Das Enzym ist nicht gehemmt, mit steigender Pyruvatkonzentration wird also mehr Acetyl-CoA gebildet, bis schließlich
alle vorhandenen Enzyme voll ausgelastet sind. Ab dieser Pyruvatkonzentration bleibt die gebildete Acetyl-CoA-Menge pro
Zeit konstant.
Die Atmungskette
- Von Komplex I bis IV steigt das Redoxpotential es wird immer positiver
- Bei Komplex IV wird Wasser gebildet
- die sogenannten Carrier transportieren Stoffe, wo Elektronen abgegeben werden
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- Die Carriermoleküle, welche mit Elektronen belanden sind kommen aus den vorherigen Teilschritten. Diese NADH+H und
FADH2 geben die Elektronen in der Atmungskette wieder ab
- Die Proteinkomplexe transportieren die abgegebenen Elektronen = Elektronentransportkette auf den Endakzeptor
Sauerstoff (O2) Energie wird frei
- Es entsteht ein Konzentrationsunterschied (Protonengradient) zwischen Intermembranraum und der Matrix. Durch das
Kanalprotein ATP-Synthase können die Protonen zurück in die Matrix diffundieren
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- das Verlagern von Protonen (H ) führt zu einem Überschuss an Protonen und positiver Ladung im Intermembranraum im
Vergleich zur Matrix
Ihr Ablauf erfolgt nach der Glykolyse, der Pyruvatoxidation und dem Citratzyklus. Die in diesen Reaktionen frei werdende
Energie aus dem Abbau von Betriebsstoffen (z.B. Kohlenhydraten) wurde zum Teil in Elektronencarrier-Molekülen in Form
von NADH und FADH2 konserviert. Wie der Name „Carrier“ bereits vermuten lässt, besteht ihre Aufgabe darin, Stoffe zu
transportieren. In diesem Fall sind es die bei den Oxidationsreaktionen abgegebenen Elektronen.
Die Carrier wandern von der Mitochondrienmatrix, wo der Citratzyklus stattfindet, nun an den Ort der Atmungskette – der
Inneren Membran der Mitochondrien. Du kannst sie deswegen auch als mitochondriale Atmungskette bezeichnen. Dort
geben sie ihre Elektronen über eine Reihe von Proteinkomplexen, die weitere Carrier und Enzyme enthalten, ab. Das Ziel
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stellt Luftsauersoff (O2) dar, der zu Wasser (H2O) reduziert wird. NADH und FADH2 hingegen werden zu NAD und
FAD oxidiert. Sie können nun wieder in die Glykolyse oder den Citratzyklus eingeleitet werden und der Zyklus kann erneut
starten.
Jetzt kommen wir auch zur Funktion der Atmungskette. Die Oxidation dieser Elektronencarrier setzt sehr viel Energie frei.
Sie wird in Form der Energiewährung unserer Zellen gespeichert – ATP (Adenosintriphosphat) – und kann dann für andere
Stoffwechselvorgänge z.B. die Muskelkontraktion verwendet werden.
Die Atmungskette ist wie eine absteigende Treppe aufgebaut, bei der die Elektronen von Stufe zu Stufe wandern. Mit jeder
Stufe wir eine kleine unkontrollierbare Energiemenge freigesetzt. Die Elektronen fließen dabei bergab von einem hohen auf
ein niedriges Energieniveau. Die beim Elektronenfluss freiwerdende Energie führt außerdem zu einem aktiven Transport
von Wasserstoffprotonen aus den Mitochondrien Matrix in den Intermembranraum. Dadurch entsteht ein
Konzentrationsunterschied. Im Intermembranraum sind nun viele Protonen, in der Matrix hingegen wenige. Das kann man
auch als Protonengradient bezeichnen. Da die Mitochondrien Membran als Barriere wirkt sind die Protonen quasi im
Intermembranraum gefangen.
Um den Konzentrations- und Ladungsunterschied auszugleichen, können sie nur durch ein Kanalprotein, die ATP-Synthese
zurück in die Mitochondrien Matrix gelangen.
Durch diese Diffusion der Protonen wird Energie erzeugt.
Komplex 1:
NADH gibt sein Elektron an Komplex I ab. Die Elektronen werden weiter gegeben an ein kleines unpolares Lipidmolekühl
(Ubichion), welches sich im Innenbereich der Phospholipid-Doppelschicht befindet. Dabei wird Energie freigesetzt, die von
den Protonenpumpen im Komplex I genutzt wird, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.
Komplex 2:
Komplex II nimmt die Elektronen von FADH2 an. Da diese Elektronen später in die Atmungskette geschleust werden,
generieren sie auch weniger ATP. Komplex II übergibt seine Elektronen auch wiederum an das Ubichinon weiter.
Achtung! Hier erfolgt kein Transport von Wasserstoffprotonen!
Komplex 3:
Das nun reduzierte Ubichinon überträgt daraufhin seine Elektronen auf Komplex III. Er leitet die Elektronen an ein kleines,
bewegliches peripheres Protein (Cytochrom c), das sich an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran befindet
weiter. Außerdem findet hier ein Protonentransport statt.
Komplex 4:
Komplex IV erhält nun die Elektronen von Cytochrom c und überträgt sie zusammen mit Wasserstoffprotonen auf
Sauerstoff. Dieser wird zu Wasser reduziert.
Zusätzlich findet ein Transport von Protonen in den Intermembranraum statt.
+ –
O2 + 4 H + 4 e 2 H2O
Am Ende der Elektronentransportkette findest du ein membranständiges Kanalprotein vor – die ATP-Synthase. Die Kraft die
durch den aufgebauten Protonengradienten entsteht – die sogenannte protonenmotorische Kraft – treibt die Protonen
durch diesen Kanal. Du kannst dir den Kanal wie einen rotierenden Motor vorstellen. Er ist mit einem Enzym gekoppelt, das
für die Synthese von energiereichem ATP aus den energiearmen Verbindungen ADP und Phosphat sorgt. Achtung die ATP-
Synthase gehört nicht mehr zur Atmungskette! Aber nur sie sorgt für die Energiegewinnung in Form von ATP.
Enzymatik
Enzyme
Enzyme als Biokatalysatoren:
Enzyme sind Proteine, die biochemische Reaktionen katalysieren. Sie …
Beschleunigen eine Reaktion, indem sie die Aktivierungsenergie herabsetzen
Liegen nach der Reaktion unverändert vor
Sind substratspezifisch d.h. sie setzen nur mit einer bestimmte Verbindung ihr Substrat um
Sie sind wirkungsspezifisch, d.h. sie katalysieren nur eine ganz bestimmte Reaktion ihres Substrats
Wirken unter Bindung eines Enzym-Substrat-Komplexes (Schlüssel-Schloss-Modell), wobei das Substrat an das aktive
Zentrum gebunden wird
Schaut man sich die Enzymaktivität in Abhängigkeit vom pH-Wert an, ergibt sich ein
Optimum. Jedes Enzym hat sein spezifisches pH-Optimum und liegt meistens im
neutralen Bereich bei 7. Bei deutlich höheren oder niedrigeren pH-Werten, sinkt die
Aktivität immer stärker ab. Auch hier ist die Ursache die Denaturierung des Enzyms.
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Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur-Regel
pH-Wert:
jedes Enzym mit pH-Optimum, an welches es am besten Substrate umsetzen kann, Abweichungen von diesem pH-Optimum
bedingen geringere bis gar keine Enzymaktivität
Affinität wie effektiv ist die Bindung des Enzyms an das Substrat?
Michaelis-Konstante KM beschreibt, ab welcher Substratkonzentration [S] die Reaktionsgeschwindigkeit [v] genau die Hälfte
der maximalen Reaktionsgeschwindigkeit [VMax] beträgt.
je niedriger der KM, desto höher ist die Affinität
Nicht-kompetitive Hemmung:
- Inhibitor-Moleküle die dem Substratmolekül nicht ähnlich sind, binden außerhalb des aktiven Zentrums und verändern so
die räumliche Struktur des Enzymmoleküls
- Bindung von Substraten in den meisten Fällen nicht mehr möglich
- Reaktionsgeschwindigkeit wird reduziert