1.

Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus

2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)
 
2.1 Populationsökologie
2.1.1 Populationsbegriff
2.1.2 Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau,
Individuenverteilung im Raum
 2.1.2 Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B.
durch Konkurrenz)
2.1.4 Metapopulationen
2.1.5 Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von
Arten
2.6 „Populationen als Superorganismen“
2.7 Areale
Terminus Population sehr unterschiedlich gebraucht
 

Kriterien:

„Gruppe von Individuen einer Art“ (Begon et al.)

„voller Austausch genetischer Information“ (Odum)

„potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft“ (Müller)

„Durch mehrere Generationen genetische Kontinuität“

(Tischler)

„nimmt bestimmten Raum ein“ (Odum)

„geschlossener Raumabschnitt“ (Tischler)

In relativ wenigen Fällen bezeichnet man mit 'Population'
auch Gruppen von Individuen, die nicht einer Art
angehören ('Planktonpopulation‘)
 
Ist offensichtlich etwas ganz anderes,
als sonst mit Wort Population gemeint
(dafür normalerweise Bezeichnung "Gesellschaft“)

Davon abgesehen
kleinster gemeinsamer Nenner:
Gruppen von Individuen einer Art, die in irgendeiner Weise
'zusammenleben‘
 
- in räumlicher Nachbarschaft
- durch Interaktionen miteinander in Beziehung
- gemeinsame Abstammung
Unterschiede in den Definitionen vor allem in folgender
Hinsicht:
 
Man ist sich nicht einig,
ob und in welcher Weise Fortpflanzungsgemeinschaft
Definitionskriterium sein soll

und ob und in welcher Weise

Vorkommen in einem bestimmten, kontinuierlichen oder
geschlossenen Raum Kriterium sein soll,

und wie beides aufeinander zu beziehen ist

Population als Fortpflanzungsgemeinschaft:
 
Individuen einer biologischen Art können miteinander
Nachkommen erzeugen
 

Voraussetzungen:

Individuen
- müssen verschiedenen Geschlechts sein,
- dürfen bestimmtes Alter nicht überschritten haben
-müssen die Chance haben, einander zu begegnen
Chance der Begegnung haben sie nicht, wenn sie sehr weit
voneinander entfernt leben
 
Das macht es sinnvoll,
nicht nur solche Gruppen als Einheiten zu betrachten, die
sich erfolgreich paaren könnten, wenn sie nahe genug
beieinander lebten (= Arten)

sondern auch,
solche Gruppen von Individuen als besondere Einheiten zu
betrachten,
die sich erfolgreich paaren können,
weil sie nahe genug beieinander leben
Mit Populationen befaßt sich die
Populationsbiologie
 
Dazu gehört die Demographie:
Beschreibung von Zuständen und Veränderungen von
Populationen im Hinblick auf Zahl und Verteilung der
Individuen
 
 
 
 
Regelrechte Subdisziplinen:
Populationsgenetik und Populationsökologie
 
Populationsökologie:
Verhalten von Populationen unter den Einwirkungen
Interaktionen von Populationen verschiedener Arten nicht
Gegenstand der Populationsökologie
 
Manche Autoren zählen solche Interaktionen zum
Gegenstandsbereich der Populationsökologie
Hier aber:
Betrachtungen, in denen interessiert, was auf beiden Seiten
der Relation geschieht, sind Teil der Synökologie
Denn deren Gegenstand sind Systeme aus mehreren Arten.

Populationen anderer Arten werden im Rahmen der

Populationsökologie nur als Umweltfaktoren betrachtet, die sie
aus der Perspektive einer Population sind
z. B. nicht von Interesse,
Ob Umweltfaktor, der Populationswachstum um bestimmten
Betrag erniedrigt, in ungünstigen Temperaturen besteht oder
in Räuberpopulation,
sofern nur die Wirkung gleich ist
Wodurch wird Populationsökologie gegenüber
Autökologie zu einem relativ eigenständigen
Wissenschaftszweig?
 
Bezugnahme auf mehrere Organismen macht Begriffe
nötig,
die auf autökologischer Ebene nicht auftauchen können

z.B.
- Dispersion (Raumverteilung)
- Geburtenrate
-Rate sexueller Begegnung
Population als reale Fortpflanzungsgemeinschaft in der
Biologie vorherrschender Populationsbegriff
(vor allem in Evolutionsbiologie und Populationsgenetik)
 
In Populationsökologie eher:
Population definiert durch Vorkommen in gemeinsamem Raum

Nicht identisch: Beispiel Aal

 
Unter rein ökologischen Fragen kann räumlicher
Populationsbegriff sinnvoll sein

Man kann aber auch ökologisch weitgehend übereinstimmende

Organismen in bestimmtem Raum ganz unabhängig von
Artzugehörigkeit zusammenfassen,
z. B. solche, die nicht verwandt, aber im Hinblick auf
bestimmte Umweltbeziehungen konvergent sind,
oder nur die Larven einer Art und nicht alle Individuen
Daraus folgt:
Meist nicht sinnvoll, Kriterium „gemeinsames
Vorkommen“ in bestimmtem Raum
mit Kriterium „Fortpflanzungsgemeinschaft“
zu verbinden

Räumlichen Populationsbegriff klar trennen

von Populationen im
fortpflanzungsbiologischen Sinn

Man sollte nicht durch Kriterium der

Fortpflanzungsgemeinschaft definierte
„Populationen“
auch Populationen nennen,
Eine durch fortpflanzungsbiologische Beziehungen
konstituierte Einheit sind nicht die Aale in bestimmtem
Binnengewässer zu bestimmtem Zeitpunkt
 
Denn:
-haben untereinander nicht nur zu dieser Zeit keine
Fortpflanzungsbeziehungen,
sondern zu keiner Zeit,
-sind nicht eine gegenüber anderen Gemeinschaften (relativ)
isolierte
reale Fortpflanzungsgemeinschaft
 
Vielmehr:
eine solche Einheit sind die Aale,
die sich tatsächlich miteinander paaren bzw. dies tun
könnten,
weil sie sich zur geeigneten Zeit im gleichen Raum aufhalten
 
Von diesen halten sich manche außerhalb der
Fortpflanzungszeit
Konsequenz fortpflanzungsbiologischer Definition:
Das, was man in Momentaufnahme erfassen kann,
ist nicht eine Population
 
Ist nur eine Probe, die man von einer Population nimmt
 
Population hat i. d. R. andere räumliche Ausdehnung als
die Aufnahme,
und vor allem hat sie,
weil durch Fortpflanzungsbeziehungen bestimmt,
auch eine zeitliche
 
Unterschied zur biologischen Art:
Zeit hat die Maße 'ökologischer Zeit', nicht
'evolutionärer Zeit‘
 

Denn Lebensgeschichte von Populationen,

(= fortpflanzungsbiologisch lokale Individuengruppen
innerhalb einer Art)
zieht sich nur über einige Generationen hin

Populationen bleiben bei weitem nicht so lange bestehen,

wie der für sinnvolle Bestimmung 'evolutionärer Zeit'
entscheidende Prozeß dauert:
Im folgenden wird Begriff der Population (ohne Zusatz) im
Sinne einer realen Fortpflanzungsgemeinschaft
gebraucht
Sonst: formaler Populationsbegriff

Population in synökologischem Zusammenhang:

Wenn man sagt,
daß Gesellschaften aus "Populationen" bestehen,
so können das kaum Populationen im
fortpflanzungsbiologischen Sinne sein
Sondern: Cönopopulationen
 
Nur ausnahmsweise werden die Individuen einer Art
innerhalb einer Gesellschaft eine reale
fortpflanzungsbiologische Einheit bilden

und:
Nie werden alle Arten in einer Gesellschaft mit jeweils genau
einer fortpflanzungsbiologisch bestimmten Population
anwesend sein

In der Regel werden die Populationen der größeren

Organismen mehrere Gesellschaften umfassen
und
eine Gesellschaft wird mehrere voneinander +- isolierten
Populationen kleinerer Organismen enthalten
„Ideale Population“:
Paarungshindernis,
das in räumlicher Entfernung zwischen potentiellen
Paarungspartnern besteht,
fällt völlig weg
 
Alle Individuen haben dann die Chance,
sich mit gleicher Wahrscheinlichkeit mit jedem anderen
dieser idealen Population zu paaren: Panmixie
 
Unter dieser Voraussetzung darf kein genetischer
Austausch mit anderen Populationen bestehen
Denn Paarungswahrscheinlichkeiten könnten nicht die
gleichen sein wie die mit den Populationsmitgliedern
 
Die ideale Population ist geschlossen
 
In Realität sind Forderungen an ideale Population natürlich
nie erfüllt
 
Trifft mehr noch als für Forderung nach Geschlossenheit als
für die nach Panmixie zu
 

Nicht nur aus Gründen der räumlichen Ausdehnung selbst

lokaler Populationen ist sie nie ganz erfüllt:
 
Auch die Individuen selbst nicht so gleichartig, wie man in
der Idealisierung annimmt
 
Nicht alle Individuen können sich am Genaustausch
beteiligen, und nie alle gleichermaßen
 
So gibt es innerhalb von Populationen Individuen, mit
denen gar kein Genaustausch stattfinden kann
(z. B. zu alte, oder Arbeiterinnen der Honigbiene)
Kriterium Genaustausch heißt nicht,
Daß es auf genetische Einheitlichkeit oder
verwandtschaftliche Nähe ankommt wie bei Begriffen
Subspezies und Rasse
diese sind oft ebenfalls fortpflanzungsbiologisch bestimmte
Untereinheiten der Art,
doch auf anderer kategorialer Ebene als die Population
Eine Population kann aus verschiedenen 'Rassen' bestehen
Das heißt:
in bestimmtem Raum können mehrere in sich genetisch
relativ homogene oder verwandte
Gruppen von Individuen einer Art,
die sich über diese Gruppengrenzen hinweg paaren,
(also eine Population bilden),
zusammenleben

Normalerweise sind die Individuen einer Population

untereinander enger verwandt als mit anderen
Auch untereinander genetisch ähnlicher
Normalerweise nimmt Population ein kontinuierliches Areal ein
Aber das sind nicht Definitionskriterien
Anwendbarkeit des fortpflanzungsbiologischen
Populationsbegriffs eingeschränkt:
 
nur für Organismen brauchbar, die sich sexuell
fortpflanzen
 
Auf asexuelle ist ‚Population‘ nur in dem weiten,
formalen Sinn anwendbar

Population als Fortpflanzungsgemeinschaft setzt

Sexualität voraus
Sexuelle Fortpflanzung als Bedingung für die
Entstehung von Populationen
Zur Terminologie

Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung

Ungeschlechtliche Fortpflanzung:
Zellteilung oder vegetative Fortpflanzung

Vegetative Fortpflanzung:
Zellen (Agameten, oft Sporen genannt) oder Zellgruppen
(oft Brutknospen genannt) spalten sich von mehrzelligem
Organismus ab
Sonderfall: Parthenogenese
Manchmal zur geschlechtlichen Fortpflanzung
gerechnet:
geht von Zellen aus, die bereits als weibliche
Geschlechtszellen differenziert sind (Eier);
aber: Entwicklung ohne Befruchtung
Geschlechtliche Fortpflanzung
Der Teilung (Vermehrung und Fortpflanzung) einer Zelle
geht Verschmelzung (Sexualität) zweier Zellen voraus,
die aus anderen Zellen hervorgehen (Fortpflanzung)

Automixis
Beide Geschlechter in einem Individuum vereint
(Hermaphroditen, z. B. einhäusige = monözische
Pflanzen)

Amphimixis
(= Fremdbefruchtung, Allogamie, bisexuelle
Populationsökologisch wichtigster Unterschied:
Unterschied zwischen Fremdbefruchtung und allen anderen
Formen

Fortpflanzung bei Fremdbefruchtung: biparental

Bei allen anderen: uniparental

Ursprüngliche Form sexueller Fortpflanzung: biparental

Nur bei sexueller, und zwar biparentaler
Fortpflanzung entstehen „echte“ Populationen

Biparentale Fortpflanzung erzeugt "überindividuelle"

Einheiten ganz besonderer Art, die Populationen:
Nicht nach äußeren Kriterien abgegrenzt, z. B. durch
topographische Grenze
Nicht Einheiten, die durch ökologische Beziehungen
der Individuen untereinander zustande gekommen, wie
bei Biozönosen

Konstitutiv:
nicht ökologische Beziehungen, sondern
Funktion fortpflanzungsbiologischer Beziehungen:
Hervorbringen anderer Individuen, und zwar solche
gleicher Art

Beziehungen, deren Funktion im Hervorbringen von

Nachkommen besteht,
zwar auch zwischen Vorfahren und Nachkommen bei
uniparentaler Fortpflanzung
Aber:
Bei unipartentaler Fortpflanzung sind Individuen
fortpflanzungsbiologisch voneinander isoliert,
sobald Teilung oder Geburt beendet
Beziehungen zueinander sind dann nur noch
ökologischer Art (insbesondere Konkurrenz)
Horizontal, innerhalb einer Generation, gibt es hier
ohnehin keine fortpflanzungsbiologischen Beziehungen
Allerdings:

Zufällig, ob zwischen Individuen einer Generation

überhaupt Beziehungen
Einzige notwendige Beziehung im Akt der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung ("vertikal“)

Die jeweils lebenden Individuen solcher Gruppen müssen

keinerlei
Verbindung zueinander aufnehmen

Fraglich, ob solche Gruppen sinnvoll als

Einheiten ökologischer Untersuchung zu betrachten

Kann unter bestimmten Voraussetzungen sinnvoll sein,

(etwa wenn die Individuen untereinander konkurrieren)
Aber:
Dagegen:

Individuen, die sich biparental

geschlechtlich fortpflanzen,
bleiben nicht isoliert (nie lediglich
„Aggregate“),

sondern
treten notwendigerweise zu
Systemen zusammen:
Paarung stellt
Wirkungszusammenhang zwischen
Individuen her
Ökologische Folge:

Lokale „Populationen“ uniparentaler Individuen

untereinander genetisch viel ähnlicher als biparentale

Folge von gemeinsamem Genpool:

Beziehungen der Individuen „echter“ (biparentaler)

Populationen zum Standort
unterscheiden sich grundlegend von jenen der Individuen mit
uniparentaler Fortpflanzung:

In „echten“ Populationen ist wegen gemeinsamen Genpools

Anpassung an Umweltbedingungen jedes einzelnen
Ortes unmöglich
Vielzahl von lokalen „Populationen“, die an örtliche
Bedingungen angepaßt,
gibt es bei Arten mit biparentaler Fortpflanzung nicht

In Anpassungsgeschehen an einem Ort mischt sich

immer das Anpassungsgeschehen an den anderen Orten
der Population ein

Denn:
Gene eines Individuums mußten sich immer an mindestens
einem,
in der Regel zwei anderen Orten als tauglich erwiesen
haben
als an dem,
wo dieses Individuum jetzt lebt
Denn auch wenn es genau den Ort eines der Eltern
einnimmt:
der andere der beiden Eltern mußte an anderem Ort
lebensfähig gewesen sein
(Ort mit allenfalls zufällig gleichen Umweltbedingungen)