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1.

Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus


2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)
 
2.1 Populationsökologie
2.1.1 Populationsbegriff
2.1.2 Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau,
Individuenverteilung im Raum
 2.1.2 Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B.
durch Konkurrenz)
2.1.4 Metapopulationen
2.1.5 Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von
Arten
2.6 „Populationen als Superorganismen“
2.7 Areale
Populationsdynamik

„Dynamik“ bezieht sich hier, wie meist, auf


Veränderungen eines Objekts und auf die Kräfte, die sie
verursachen
Im weiteren Sinne wird „Populationsdynamik“ für
Veränderungen aller Eigenschaften von Populationen
gebraucht

z. B. auch für die Veränderungen der Verteilung der


Individuen im Raum, des Anteils verschiedener
Geschlechter oder der Altersverteilung

Im engeren Sinne:
nur die Veränderung der Individuenzahl bzw.
Populationsdichte (Abundanzdynamik)

Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration


zunehmen, durch Tod und Emigration abnehmen

Hier (im Wesentlichen) nur geschlossene Populationen


Populationsdynamik Überblick

- Wachstum von Populationen

- Populationsschwankungen

- „Regulation“: Mechanismen, die dazu führen,


dass die Populationsdichte oft bei bestimmten Werten
bleibt
oder regelmäßig um sie oszilliert

- Organismenarten regulieren durch bestimmte


Kombinationen
von Eigenschaften
die Dynamik der Dichte ihrer Populationen gemäß den
Anforderungen
Einfaches Modell der
Populationsentwicklung

Ein Model zu erstellen erfordert,


eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren
und ihre Beziehungen zueinander eindeutig
festzulegen

Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind


- Natalität
- Mortalität
- Wachstumsrate
-Umweltkapazität
Die Natalität ist die Geburtenrate (b, von birth)

Natalität von Art zu Art sehr verschieden

Extrem niedrig:

Manche großen Säuger (wie Elefant, Bär, Mensch) und


Raubvögel
Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ
langen Leben

Extrem hoch:

- Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr


- Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1 Million Eier
- Königin der Honigbiene in 4 – 5 Jahren Lebenszeit 1–
2,5 Millionen Eier
Allgemeine Natalität ba:
 
ba = N2–N1 = dNn
t2–t1  dtn
 
N1 und N2  sind die Populationsdichten oder -größen zu
den Zeitpunkten t1 und t2. N ist die Individuenzahl (bzw.
–dichte)

Die Spezifische Natalität bs ist die auf die Anzahl der


Individuen bezogene Natalität:
 
bs = N2–N1  = dNn
(t2–t1)N1  dtnN1

Ideale Natalität (potentielle Natalität): größtmögliche


Nachkommenzahl pro Zeiteinheit
Man abstrahiert von allen möglichen widrigen
Mortalität, Sterberate (d, von death)
Allgemeine Mortalität:
 
da = N1–N2 = dNn
t1–t2  dtn

Bilanz von Natalität und Mortalität: Wachstumsrate r

Die allgemeine Wachstumsrate ra ist die Differenz der


Individuenzahlen zu zwei Zeitpunkten pro Zeiteinheit:
ra = b–d

Idealerweise wächst Populationsgröße exponentiell:


Zuwachs an Individuen ist bei gleichbleibender
Wachstumsrate proportional zur jeweils vorhandenen
Individuenzahl

Nimmt die Wachstumsrate ebenfalls zu (derzeit bei


Exponentielles Wachstum kann nicht unbegrenzt sein

In Natur häufig kurzzeitig, z. B.:

- Bei Neubesiedlung von Räumen (Ressourcenüberschuß),


- Populationswachstum fängt durch ungünstige Jahreszeiten
bedingt mit
sehr geringen Individuenzahlen an

Meist hört Wachstum allmählich auf:


wenn es sich der Umweltkapazität K nähert (b = d).
K ist die „tragbare“ Individuenzahl, meist auf bestimmte
Raumeinheit bezogen
Bei Annäherung an K:

Ressourcen werden knapp

teils weil aufgebraucht, teils weil


Individuenzahl ( Bedarf) anwächst:

Konkurrenz um Ressourcen

Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger


Kämpfe
Energieverbrauch, Störung der Fortpflanzung
(„Gedrängefaktor“)
Zunehmende Dichte:
Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu

Wird durch den Faktor (K–N)/K ausgedrückt

Dessen Wert geht gegen Null, wenn Individuenzahl (oder


-dichte) K erreicht

Damit geht die exponentielle Wachstumskurve in eine


sigmoidale über:
 
dN/dt = r.N.(K–N)/K

Logistische Wachstumsgleichung
dN/dt = r.N.(K–
N)/K

Abb. 12: Logistische Wachstumskurve mit initialer,


exponentieller und asymptotischer Phase. Aus Müller 1984.
Kurve besteht aus flacher Initialphase,
Phase des steilen Anstiegs und
Phase der asymptotischen Annäherung an K

Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen


noch nicht an die jeweiligen Umweltbedingungen
angepasst haben
Wachstumsrate r deshalb niedriger als später

Populationswachstum am steilsten Kurvenpunkt (K/2)


am größten
Ermittlung günstigen Erntezeitpunkts

Bis hierher in 2. Std WS 08/09??


Zwei Grundformen von Schwankungen der
Populationsdichten:
Oszillationen und Fluktuationen

Oszillationen:
Schwankungen, die irgendeine Regelmäßigkeit aufweisen

- Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der


Populationsgröße
- Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe
-das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen
folie

Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen

Gradationen: besonders starke Ausschläge der


Populationsschwankungen
(auch andere Definitionen)
Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein
Abb. 13: Fluktuation (a) und Oszillation (b) einer Population.
Nach Tomiuk et al. 1993.
Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven:
Gradationen

Begriff nicht für jede stärkere Schwankung benutzen


(auch nicht durch bestimmte Zahl definieren, z. B. „eine
Zehnerpotenz über dem Normalen“: allenfalls als operationale
Definition)

sondern auf solche beschränken, die sich einem anderen


Mechanismus verdanken als die normalen Oszillationen,
nämlich:
Populationen springen von ihrem normalen Niveau auf ein
höheres („multiple Gleichgewichte“)
Erklärung meist:

Mitunter fällt einer der Faktoren aus,


die Populationsdichte normalerweise beim unteren Wert
halten
(z. B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen)

Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit


über auf Dauer mögliche Dichte hinaus 

Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel


oder Dichtestress kontrollierende Faktoren
Abb. 18: Gradationen des Kiefernspinners (Dendrolimus
pini) in der Letzlinger Heide. Puppenzahlen pro Ar von 60
Jahren. Nach Schwerdtfeger 1977 aus Müller, verändert
Ursachen von Schwankungen

Bei sigmoidaler Kurve ist gleichbleibende Umwelt


vorausgesetzt
In Wirklichkeit wechseln immer Umweltverschlechterungen
und Umweltverbesserungen Schwankungen

Populationsdichte kann aber auch infolge anderer


Ursachen ab- und zunehmen:
Stadien, in denen die Organismen physiologisch oder
ökologisch inaktiv,
zumindest häufig nicht unmittelbar durch ungünstige
Umweltverhältnisse verursacht
Definitionsfrage, ob man hier von Dichteabnahme der
Wenn Populationsgrößen immer schwanken
kleine Populationen haben prinzipiell hohes
Aussterberisiko

Wert Null kann dann bereits bei Rückgang der


Individuenzahl um geringen absoluten Betrag erreicht sein

Gilt auch bei Populationen, die von Natur aus klein (große
Raubtiere)

Wird bestimmte Größe/ Dichte unterschritten, so steigt


Wahrscheinlichkeit des Aussterbens rasch an

Mindestgröße überlebensfähiger Populationen


Weitere Risikofaktoren

-Inzucht
-bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft,
fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit kollektiver
Verteidigung,
gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)
-Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit
eines unausgewogenen Geschlechterverhältnis groß
(im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines
Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei
bestimmtem Wert
oder schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten
Grenzen

Diese Begrenzung als Aktivität betrachtet: „Regulation“

Regulationsmechanismen
sind negative Rückkoppelungsprozesse

Populationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert


fällt
nimmt ab, wenn sie darüber steigt

Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken:


Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer
Wirkung auf die Organismen durch Zu- und Abnahme der
Populationsdichte nicht beeinflusst werden (Limitation)

Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren


zu:
Temperatur der Umgebung wirkt auf Wachstumsrate der
Individuen einer Population unabhängig von deren Dichte
Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr
dichteunabhängig:
- Agglomerationen homoiothermer Tiere, die sich
gegenseitig wärmen
folie

- Pflanzen: bei dichtem Stand besonderes


Bestandesklima

Beispiel für biotischen Umweltfaktor:


Myotis myotis, _nursery_roost
Abb. 15: Dichteabhängige Regulation beim Sperber. Bei im
Vorjahr hoher Populationsdichte brüten aktuell weniger als bei
niedriger
Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen
dichteabhängig

Dichteabhängig können nur knappe Ressourcen


regulieren

In der Regelüber intraspezifische Konkurrenz


vermittelt

Dichteabhängig kann aber auch Regulation der


Beutepopulation durch die Räuber sein:
Dagegen:
Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen
einer Population (z. B. gegenseitiger Schutz vor Kälte,
Zuflucht in ihren Herden)
Hier wird Populationswachstum mit zunehmender
Populationsdichte verstärkt

Denn:
Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der
Dichte

(positive Rückkoppelung): keine Regulation

dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums


nicht gleichbedeutend mit Regulation

 Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als


Im Folgenden: intraspezifische Konkurrenz im
Allgemeinen,
dann Frage der Regulation der Populationsdichte durch sie

Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen


zwei (oder mehreren) Organismen, bei der jede der beiden
Seiten versucht, Ressourcen zu gewinnen, die auch die andere
Seite zu gewinnen versucht
( Konkurrenz ist eine (-/-)-Beziehung)

Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in


ökologischen Beziehungen geben

Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:


- Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der
Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen
zwei Formen:

3) Bei indirekter Konkurrenz werden


Individuen dadurch geschädigt, daß ihnen
konkurrierende Individuen Ressourcen entziehen

5) Bei direkter Konkurrenz hindern


Individuen andere vor dem Konsum der
Ressource, an diese zu gelangen.
Individuen werden vor der, nicht durch
„Interferenz“ wird hier fürInteraktionen gebraucht,
bei denen gegenseitige Beeinträchtigungen oder
Störeffekte stattfinden, ohne dass das Verhalten der
beteiligten Organismen der Ressourcengewinnung dient
(andere Autoren setzen Interferenz
mit direkter Konkurrenz gleich)

Indirekte Konkurrenz manchmal


„Ressourcenkonkurrenz“ genannt
Aber:
Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet,
ist nicht der Kampf um Ressourcen
(darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch)
sondern der Kampf durch Ressourcenkonsum
Intraspezifische Konkurrenz als
populationsdynamischer Regulationsmechanismus

Solange Dichte so gering,


dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:
Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte
gleich

folie

Weitere Dichtesteigerung:
Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz

Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig,


Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte
wieder
Konkurrenz läßt nach Sterberate sinkt, Geburtenrate
steigt

Darauf nimmt wiederum Konkurrenz zu Sterberate


übertrifft bald erneut Geburtenrate usw.

Populationsdichte oszilliert um Schnittpunkt von


Geburten- und Sterberate (= Umweltkapazität K)

Dieser Wert kann nur mit der Folge anschließenden


Unterschreitens überschritten werden

Bei Über- und Unterschreiten streben die Werte K zu:


stabiles Gleichgewicht

Bei gleichaltrigen: Selbstausdünnung: nicht


Abb. 17: Dichteabhängige Geburten- und Sterberaten
führen zur Regulation der Populationsgröße. Nach Begon et al.
1991, verändert.

 
Abb. 16: Schema einer häufigen Variante der sigmoiden
Populationswachstumskurve mit einem Überschießen (3) der
Kapazitätslinie wegen verzögerter Reaktion der Population auf
Begrenzungsfaktoren und folgenden Schwankungen um die
Kapazität. (1) = Initialphase, (2) = Exponentialphase. t = Zeit, N =
Individuenzahl, K = Umweltkapazität. Nach Bick 1989, verändert
Realität komplizierter

Interspezifische Konkurrenz, Räuber oder ungünstige


abiotische Umweltfaktoren überlagern Effekt der
intraspezifischen Konkurrenz

Auch rein endogen nähert sich unter manchen Bedingungen


die Populationsdichte nicht allmählich einem Gleichgewicht
( Oszillation)
Sondern:
chaotischen Schwankungen, und zwar ohne dass
irgendwelche Unregelmäßigkeiten äußerer Faktoren dazu
beitragen müssten

Früher meinte man, alle unregelmäßigen Schwankungen


müssten auf zufällige Schwankungen von Umweltfaktoren
zurückzuführen sein
symmetrisch oder
Konkurrenz kann
asymmetrisch sein

Zwei Extremfälle:

1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark

Folge: Dichtezunahme Konkurrenz Mortalität steigt


nicht allmählich an
Sondern:
alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich
alle zur gleichen Zeit sterben
2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark
unterschieden, dass die einen die anderen töten, aber
selbst kaum geschwächt

Folge:
Mortalität anfangs sehr hoch,
wenn dann Dichte gering genug, sinkt sie
Dichte nimmt schließlich Wert an, der dadurch bestimmt ist,
daß die Individuen einander nicht mehr töten können

Beispiel viele Waldbäume:


In großer Dichte gepflanzt
Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte
nimmt rasch ab
Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil
Bäume einander nicht mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln
so berühren, dass sie sich gegenseitig durch Konkurrenz
töten könnten
Intraspezifische Konkurrenz wirkt nicht nur auf
Individuendichte (Mortalität, Natalität),
sondern
auf eine Vielzahl von Eigenschaften der Individuen und der
Population

Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz


weitgehend unbeeinflusst
Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe,
z. B. Zahl der Blütenblätter.
Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant

Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl


konkurrenzbedingt um eine, zwei oder sogar drei
Gesamtbiomasse der Population wird bei Pflanzen als
modularen Organismen i. a. bei Änderung der
Individuenzahl sehr genau durch die Konkurrenz
kompensiert
(bei Unitaren: Individuen-Biomasse kaum veränderlich)

Aussaat von Pflanzen in verschiedenen Samendichten:

- Bei früher Ernte Ertrag eng mit Samendichte korreliert.


- Bei später Ernte Erträge bei allen Samen-, d. h.
Individuendichten gleich

Erklärung: Individuen bleiben bei später Ernte


konkurrenzbedingt kleiner
folie

Gesamtbiomassen-Anstieg durch Zunahme der Samenzahl


dadurch genau kompensiert
Kompensation auch hinsichtlich  des Samenertrages:
Bei Capsella bursa-pastoris (Hirtentäschel)
unterschieden sich Einsaatdichten um Faktor 200,
Samenertrag variierte nur um Faktor 1,7

Bei noch höheren Einsaatdichten aber:


Überkompensation

Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht


mehr durch Zunahme an Individuen ausgeglichen
Individuen in ihrer Konkurrenzkraft nur relativ selten
annähernd gleich: asymmetrische Konkurrenz

Unterschiede zwischen Individuen hinsichtlich


Konkurrenzkraft können durch intraspezifische
Konkurrenz selbst bewirkt sein
Versuch:
Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte
und Ernte zu unterschiedlichen Zeitpunkten

Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen


kann:
Normalverteilung z. B. der Länge und des Gewichts der
Einzelpflanzen um Mittelwert; die meisten Pflanzen sind
Durchschnittsindividuen
Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große (Ebenso
bei später Ernte)

Ausgangsstärke entscheidend
Kann endogen bedingt sein (z. B. besonders große Samen)
oder exogen
(z. B. Differenzen der Umweltverhältnisse auf kleinstem
Raum)
Frage, ob und in welchem Umfang diese
Mechanismen in realen Populationen von Bedeutung

Erklärt dichteabhängige Regulation,


dass die Populationsdichten (Populationsmerkmale) oft
über längere Zeit bei einem bestimmten Wert bleiben oder
um ihn schwanken,
statt regellos zu fluktuieren?

Alternative:
Ursache des Gleichbleibens über längere Zeit
sind unveränderte oder regelmäßig in gleicher Größe
wiederkehrende dichteunabhängig wirkende Faktoren
(einfache Limitation, nicht Regulation im engeren
Früher oft Auffassung vertreten,
dass Populationen ihre Dichte mit Hilfe
dichteabhängiger Mechanismen selbst regulieren

Damit verhinderten sie, dass sie Ressourcen, von denen


sie abhängen, zerstören (Chitty-Hypothese)

Mechanismus der dichteabhängigen Regulation demnach


funktional im engeren Sinne („ätiologische Funktion“)
und wegen seines selektiven Vorteils für die
Population entstanden
Chitty-Hypothese viel kritisiert
Ältere Auffassung gewann stark an Einfluss, der zufolge
dichteabhängige Regulation ohne größere Bedeutung

Man nahm an, dass Dichte selten Wert erreicht, bei


dem Konkurrenz größeren Einfluss haben kann:
Entwicklung vorher durch ungünstige Witterung u. a.
unterbrochen

Einwand:
Zwar viele Populationen nicht durch Nahrungsknappheit
reguliert (vor allem Herbivore),
aber muß nicht für Ressourcen insgesamt gelten

Fazit:
auch wenn Chitty-Hypothese abzulehnen,
Frage der relativen Bedeutung beider
Allerdings:

Zur Erklärung von Populationsdichten sind Kenntnisse der


dichteunabhängigen externen Faktoren selbst dann
notwendig,
wenn die Populationsdichte dichteabhängiger Regulation
unterliegt

Denn
Lage der Gleichgewichtswerte,
die bei dichteabhängiger Regulation eingehalten werden,
ist von externen Faktoren abhängig:
Das heißt für Frage nach Bedeutung dichteabhängiger
Regulation für reale Populationen:
Nicht richtig, ihr gegenüber der dichteunabhängigen
entweder eine überragende oder nur eine Nebenrolle
zuzuschreiben

Stattdessen: in den meisten realen


populationsdynamischen Prozessen greifen beide
Regulationsweisen ineinander

Es gibt keine reine dichteabhängige Regulation


(jedoch reine dichteunabhängige)