Folgen von Prädation für Koexistenz und

Evolution von Arten

3. Für die Koexistenz
d) Eine Seite (-) ist Bedingung für das Vorkommen der
anderen (+)
e) Eine Seite (+) tendiert dazu, der anderen (-) das
Vorkommen unmöglich zu machen

2) Für die Evolution

In prädatorischen Beziehungen ändern sich unter
bestimmten Bedingungen die beteiligten Arten
evolutionär

Vor allem zwei Tendenzen:

j) Entwicklung von Schutz-Eigenschaften auf der einen (-)
Seite, Entwicklung von Eigenschaften, um diesen Schutz
zu durchbrechen, auf der anderen (+)
( Koexistenz)
Koexistenz

c)Das Vorkommen der einen Seite

(Beute) ist Bedingung für das
Vorkommen der anderen (Prädator)

Nicht auch umgekehrt!

(Bedeutung für Vorstellungen von
wechselseitiger Abhängigkeit aller
Teile des Ökosystems)

Extremfall:
Vorkommen von Beute bestimmter
Artzugehörigkeit
(oder Zugehörigkeit zu Untereinheiten der Art)
ist Bedingung für Vorkommen des Prädators
Koexistenz

d) Eine Seite (Prädator) tendiert dazu, der

andern (Beute)
Vorkommen unmöglich zu machen

Ohne Schutzmechanismen würde Prädatoren-

Population
die Beute-Population ausrotten

Bei Spezialisierung auf diese Beute bedeutet

Ausrottung auch
Aussterben der Prädatoren-Population:
keine Ausweichmöglichkeiten
folie

Schutzmechanismen gibt es auf Individual- und

Wogegen schützen Schutzmechanismen?
Wirkung der Prädationauf Beute

Wirkungen (ebenso Schutzmechanismen) können auf

der
Ebene der Population oder auf der Ebene der
Individuen
angesiedelt sein

Prädation im engeren Sinne und Parasitoidismus:

Wirkung erfolgreicher Prädation ist Tod
Bei Weidegänger- und parasitischen Beziehungen ist
Wirkung auf Individualebene graduell:
mehr oder weniger stark geschädigt

Wirkung z. B. abhängig von

-Wesentliche Prozesse schon abgeschlossen oder nicht

(z. B. Fraß kurz von Laubfall)

-Vegetative oder generative Gewebe gefressen (vor allem bei

Einjährigen)

-Funktion der gefressenen vegetativen Gewebe

(z. B. Nährsalze an Stengelbasis)
folie

-Möglichkeiten kompensatorischer Reaktion

(z. B. zweiter Blattaustrieb)
folie
Molinia
caerulea
Hainbuchen-
Niederwald
Picea
abies
Unverhältnismäßige Schäden
(im Verhältnis zu Biomassegewinn des
Prädatoren und Biomasseverlust der Beute)
Beispiele:
- Zerstörung des Phloems (Leitungsbahnen nach unten)
- Zerstörung des Kambiums
(Neubildungsgewebe des Phloems, außerhalb
Holzzylinder)
- Verzögerung der Blüte
Störung der Synchronisation mit Bestäuber
- Indirekte Erzeugung von schädlichen Umweltfaktoren
z. B.
Geringe Beweidung kann Wuchsleistung unter
kritischen Punkt drücken Übergipfelung Beschattung
noch geringere Wuchsleistung (positive Rückkoppelung)

„Frißtviel sehr schädlich“ kein zulässiger Schluß !

Schutzmechanismen auf Individualebene bei
Prädation im engeren Sinne

Tarnung, Mimikry
folie

Kraft, Größe, Geschwindigkeit:

erbeutete Individuen sind keine Zufallsauswahl
( Schaden oft unerwartet gering, weil Opfer ohnehin nur
geringen Beitrag zu Populationswachstum)

evolutionäre Folgen: Selektion auf diese Eigenschaften

Gilt nur für Jäger, nicht für Sammler

Für Sammler: Geschmack, Panzer u. ä.

Lepus arcticus
(Polarhase)
Tintenfis
ch
Bates‘sche Mimikry
Nachahmung eines wehrhaften oder ungenießbaren Tieres
durch harmlose Tiere
Schwebfliege
Schutzmechanismen für Beute auf
Populationsebene
 
3) Vorkommensgebiete von Räuber und Beute
überschneiden sich nur teilweise
2) Kompensatorische Reaktion der nicht
erbeuteten Individuen
aufgrund geringerer Populationsdichte

3) Aggregation
3a) Schutz in der / durch die Gruppe
3b) Aggregative Reaktion
2) Kompensatorische Reaktion der nicht
erbeuteten Individuen
aufgrund geringerer Populationsdichte

Wenn Dichte so hoch, daß intraspezifische Konkurrenz:

Abschwächung der nachteiligen Wirkungen der Prädation

Regel:
- Wenn Beutedichte gering: Schaden durch Prädation hoch
- Wenn Beutedichte sehr hoch (Übervölkerung):
Kein Schaden (für Population!) durch Prädation

Beispiel:
Experiment: Abschuß von Ringeltauben
kein Rückgang der Populationsdichte

Populationsdichte nicht durch Prädation reguliert, sondern allein

durch Nahrungsangebot und intraspezifische Konkurrenz
Bis hier 29,1.2009
Wiederholung

Prädation

1. Definition
2. Entstehung von Prädation
3. Formen prädatorischer Beziehungen
echte Räuber, Weidegänger, Parasiten,
Parasitoide
Echte Räuber:
Jäger – Sammler; Jäger/Sammler – Beute

4. Populationsdynamik in prädatorischen
Beziehungen
Lhotka-Volterra-Gleichungen

5. Folgen von Prädation für Koexisistenz und

Evolution von Arten

- Auswirkungen der Prädation auf Beute

Wiederholung

Schutzmechanismen für Beute auf

Populationsebene
 
5) Vorkommensgebiete von Räuber und Beute
überschneiden sich nur teilweise
2) Kompensatorische Reaktion der nicht
erbeuteten Individuen
aufgrund geringerer Populationsdichte

3) Aggregation
3a) Schutz in der / durch die Gruppe
3b) Aggregative Reaktion
3a) Schutz in der / durch die Gruppe

Vorteil des Schutzes muß nicht Ursache der Gruppenbildung

sein,
aber auch dann gewährt Gruppe Schutz

Unterscheidung: Schutz für das Individuum – Schutz für die

Gruppe

Vorteil des Schutzes nicht Ursache der Gruppenbildung

- Heterogene Umwelt
-Gemeinsame Futtersuche
Vorteil des Schutzes (von Räubern) Ursache der
Gruppenbildung
Abb. Guppys . Krebs 4.1

-Vermeidung von Überraschung   

-gemeinsame Verteidigung
-Verwirrung des Räubers
-Verdünnungseffekt
- Massenauftreten

Nachteile:
u. a. leichteres Entdecktwerden der Gruppe,
Parasitenausbreitung, Kannibalismus
Gemeinsame
Futtersuche
Gemeinsame Futtersuche

Hauptmechanismus: es muß nur einer die Beute

entdecken
 
Gemeinsame Futtersuche
besonders bei Arten mit großen, kurzlebigen, lokal
konzentrierten Ressourcen:
wenn gefunden, besonders ergiebig
Problem: rasches Finden
 
Schlafplätze als „Informationszentren“
Vögel erkennen erfolgreiche Explorateure an
Startgeschwindigkeit und folgen ihnen
Vermeidung von
Überraschung
Problem: in sehr großen Gruppen maximaler
Aufmerksamkeitswert erreicht
Vermeidung
von
Überraschu
Vermeidung
von
Überraschu
Gemeinsame
Verteidigung
Verwirrung / Täuschung
des Räubers
Verdünnungseffekt
Beispiele Verdünnungseffekt
 
(= mehr oder weniger wahrscheinliche
Erklärung)

 
Strauße, Gänsesäger:
 
Stehlen der Jungen anderer Weibchen
 

 
Pferde Camargue:
 
Im Sommer Bremsen (Tabanidae)
 
Pferde bilden größere Herden
Einzelne weniger häufig gestochen
• Massenauftreten

Sicherheit hier nicht dadurch, daß einzelner

geringeres Risiko, weil Nachbar gefressen
sondern weil es relativ zur Beutezahl nur
wenige Räuber gibt

• Beispiele: Bambus, Mastjahre,

Massenansammlung von Meeresvögeln,
Schildkröten …. an Fortpflanzungsorten
 Beispiel Massenauftreten

Manche nordamerikanischen Zikaden: 13- und 17-jährige

Lebenszyklen
Millionen Zikaden auf einmal nicht genügend Räuber, um
sie stärker zu dezimieren
 
Lange Pause:
spezialisierte Räuber schwer möglich (müßten ebenso lange
Pause haben)
 
Erklärung:
langer evolutionärer Wettlauf, Zikaden haben gewonnen
Warum 13 und 17 Jahre, nicht z. B. 12?
 
Primzahlen:
Bein Nicht-Primzahlen gibt es zahlreiche
Überschneidungen mit anderen Zyklen

Hätte Zikaden-Zyklus Länge von 12 Jahren:

Zikaden könnten von Räubern gefressen werden, die
alle 1, 2, 3, 4, 6 oder 12 Jahre auftauchen.
Zyklus von 13 Jahren: nur solche Feinde fürchten,
die jedes Jahr oder alle 13 Jahre auftreten
Komplizierteres Beispiel:
 
Rotschenkel (Tringa totanus), Nordsee
 
Tags:
Ernährung von Wattkrebsen
Krebse verschwinden bei Tritt der Vögel
Fangerfolg steigt mit Entfernung der Tiere voneinander
keine Gruppenbildung
 
Nachts:
Ernährung von Schnecken
Schnecken können nicht schnell verschwinden
Fangerfolg von Entfernung der Vögel unabhängig
nachts Gruppenbildung als Schutz vor Feinden
(Verdünnungseffekt)
Wann überwiegt Risiko „Gruppe wird leichter
gefunden“ den Vorteil „Schutz in der /durch die
Gruppe?

Beispiel:

Antilope in Herde von 100 Tieren

 
Löwe kann nur 1 Tier fangen
 
Wahrscheinlichkeit, bei Angriff gefressen zu werden:
(weniger als) 1 : 100
(Verdünnungseffekt)

 
Herde wird leichter entdeckt, aber:
 
Herde müßte 100 mal so häufig angegriffen werden wie
einzelnes Tier
Aggregative Reaktion

Nicht Schutz in der Gruppe oder durch die eigene Gruppe,

sondern Schutz dadurch, daß woanders eine Gruppe ist

Räuber aggregieren sich da, wo Beutedichte hoch

woanders Räuberdichte unterdurchschnittlich: „partielle Refugien“

Ähnlicher stabilisierender Effekt auf Beutepopulation wie

-Teilareal der Beute außerhalb Räuberareal
-sichere Verstecke

Heterogene Umwelt kumulative Verteilung der Beute –

aggregative Reaktion der Räuber
2 relativ sichere Orte für Beute (in der Kumulation und außerhalb)
Evolutionäre Folgen prädatorischer Beziehungen

In prädatorischer Beziehung ändern sich unter

bestimmten
Bedingungen die beteiligten Arten evolutionär

(1) Bestimmte Eigenschaften des Prädators mehr Beute

größerer Reproduktionserfolg
(2) Bestimmte Eigenschaften der Beute weniger
Verluste größerer Reproduktionserfolg

Diese Eigenschaften (bzw. Gene) werden positiv selektiert

(11)gelingt dann, wenn (2) mißlingt und umgekehrt

Ökonomische Modelle:
Möglichkeit der Prognose/Erklärung der Entwicklung von
Eigenschaften/Verhaltensweisen
Evolutionäre Folgen der Prädation

 
Ökonomische Modelle (Kosten-Nutzen-Modelle)
sagen nichts über Mechanismen
 
Erklären nur mittels der „Ziele“, nach denen die
Selektion das Verhalten/ die Eigenschaften geformt
hat
 
„ultimate“ Verursachung
 
Beispiele für evolutionäre Erklärung von Prädatoren-
Verhalten durch Kosten-Nutzen-Modelle:

 
Sich erschöpfende, örtlich konzentrierte Ressource:
 
Mit zunehmender Dauer der Ausbeutung
 
Ressourcenerschöpfung
 
Wert der Ressource nimmt ab
 
Weiterwandern lohnt sich
 
Wenn Zeit bis zum Finden der nächsten Ressource groß,
 lohnt es sich, länger bei sich erschöpfender Ressource zu
bleiben
 
Ressource wird gründlicher ausgebeutet
Beispiele für evolutionäre Erklärung von
Prädatoren-Verhalten durch Kosten-Nutzen-
Modelle:

 
Krähen Westküste Kanada: (Abb. Krebs

3.2)

 
- Wählen nur größte Schnecken
- Lassen sie aus 5 m Höhe fallen
 
Experimente:
 
Größe:
Nur größte Schnecken genügend Energie für
Nettogewinn
Abwurfhöhe:
Würfe aus zu geringer Höhe: zu viele Versuche

Würfe aus zu großer Höhe: wenig mehr Energie-

Beispiele für evolutionäre Erklärung von Prädatoren-
Verhalten durch Kosten-Nutzen-Modelle:

Futtersuche und Bedrohung durch Feinde

 
Vögel bei Nahrungssuche auf Getreidefeld:
 
Halten sich in Nähe von Hecke auf,
auch wenn Nahrungsdichte in Mitte des Feldes höher
 
= Kompromiß zwischen Schutz und Vorteil günstiger
Nahrungsquelle
 
Ungünstige Nahrungsbedingungen: Entfernung von Hecke
wird größer
Beispiele für evolutionäre Erklärung von
Prädatoren-Verhalten durch Kosten-Nutzen-
Modelle:

Sich regenerierende Futterquellen

(z. B. nachwachsende Vegetation)
 
Optimale Zeit der Rückkehr:
Zu früh: nicht genug nachgewachsen
Zu spät: Ressource bleibt ungenutzt

Problem:
Strategie schlägt fehl, wenn Konkurrent früher kommt

Lösung:
Besuch der Futterquelle in Gruppen (wandernde
Herden in Serengeti)
Revierbildung konkurrenzfrei
Beispiele für Entwicklung von Verhalten der
Beute, um Prädation zu entgehen:

- Zikaden-Lebenszyklus

- Mastjahre
Evolutionäre Folgen prädatorischer Beziehungen

Auf der Seite des Prädatoren Entwicklung von

Spezialisierung oder aber von Generalisierung

Unterscheiden:

Spezialisierung auf Spezies, Spezialisierung auf Teile des

Organismus
Zwei Arten der Evolution von Spezialisierung

1) Evolution relativer Spezialisierung als Nebeneffekt:

Z. B. Evolution geringer Körpergröße als Schutz vor Räubern
Spezialisierung auf kleinere Beute

2) Selektive Förderung von Spezialisierung

Regel:

- Beute häufig, vorhersehbar, erreichbar: Selektion auf

Spezialisierung
Beispiel: Spezialisierung vieler Räuber auf Mäuse
-Beute selten, unvorhersehbar, schwer erreichbar:
Generalisten
Vorteile der Polyphagie überwiegen
(geringe Suchkosten, Risiko bei Häufigkeitsschwankung
einer Beuteart gering)
Spezialisierung oft genetisch fixiert: Räuber
kann nur 1 Art/ Teil nutzen

Spezialisierung erlernt:

Räuber spezialisiert sich für bestimmte Zeit auf

bestimmte Beute (häufige, leicht erreichbare)
kann „Suchbild“ umstellen

Theorie der optimalen Nahrungswahl

Beispielezu Spezialisierung auf bestimmte
Beutegröße

Erklärung durch Kosten-Nutzen-Modelle

 
Krabben Abb. Krebs 3.3

 
brauchen lange, um große Muschel zu öffnen,
aber viel Nahrung

brauchen nicht lange, um kleine Muschel zu öffnen,

aber wenig Nahrung
 
mittlere Größe bevorzugt

 
Warum gelegentlich doch zu kleine oder zu große?
Weil Zeitaufwand zur Suche der optimalen Größe
einbezogen werden muß
Spezialisierung auf bestimmte Tierarten nicht durch
unterschiedliche Eignung als Nahrung bedingt:

Ein Karnivore kann sich i. d. R. vom Fleisch aller Tierarten

ernähren

Ursache der Spezialisierung im allgemeinen

unterschiedliche Erbeutbarkeit der Arten

Spezialisierung auf bestimmte Pflanzenarten im

allgemeinen im hohen Maße durch unterschiedliche
Beispiel für Evolution von Nicht-Spezialisierung:
Entwicklung von Präferenz für kombinierte Nahrung

(Erklärung durch Kosten-Nutzen-Modelle):

 

Erhalten der benötigten Nahrungsqualität:

 
Qualitative Zusammensetzung des Futters für Pflanzenfresser
wichtiger:
Vielen Pflanzen fehlen essentielle Nährstoffe
 
Kombination von Nahrung für Pflanzenfresser wichtig
 
 
Beispiel: Elche am Oberen See in Michigan (USA)
 
Brauchen Energie
Brauchen Natrium
 
Landpflanzen energiereich,
Natrium aber fast nur in Wasserpflanzen
 
Elche müssen Land- und Wasserpflanzen in
bestimmter Kombination fressen
  Abb. Krebs 3.5

Nur Nahrungszusammensetzung oberhalb Natrium-

und Energielinie und unterhalb Magenkapazitätslinie
ist möglich
Evolutionäre Folgen von
Prädationsbeziehungen auf beiden
Seiten

Beispiel Parasiten
Reaktion der „Wirte“
 
Erforderlich: Erkennen des Parasiten
 
1) als Fremdkörper, als Parasiten überhaupt
unspezifische Abwehrreaktion
 
2) als bestimmten Parasiten (Art, Untergruppe
der Art)
spezifische Abwehrreaktion
Niedere Tiere (Wirbellose):
 
weitgehend unspezifische Abwehrreaktion (z.B.
Phagozyten)
 

Wirbeltiere:
 
-unspezifische Abwehrreaktion (weiße Blutkörperchen)

- spezifische Abwehrreaktion:
Immunreaktion erzeugt „Gedächtnis“
 

Pflanzen:
 
weder Phagozyten noch Immunreaktion
 
viele Pflanzen: Hypersensibilität
Anti-Abwehrreaktionen der
Parasiten
 
Parasit hat „Interesse“, toleriert zu
werden
Erkanntwerden verhindern
 

Beispiel Pflanzensauger:
kein Kolabieren der Siebröhren

 
Beispiel für komplizierte Anti-
Abwehrreaktion:
 
Gallen
 
„fremddienlich zweckmäßig“:
 
Nutzen der Pflanzen-Aktivität nur für den Parasiten
Parasit nutzt mögliche Wuchsleistungen der Pflanze
für sich
(wie Gärtner)
 
 
Eingriff des Parasiten manchmal sehr weitgehend:
 
Beispiel Agrobacterium tumefaciens: 
bewirkt genetische Transformation der Wirtszelle
durch Plasmidenübertragung
Plasmiden:
nukleinsäurehatige Körper,
die Zelle verlassen und in andere Zelle
eindringen können,
dabei DNS der Herkunftszelle mitnehmen.
 
Auch ohne Parasit erzeugt Pflanze dann Gallgewebe

Ist die Pflanze dann noch diese Pflanze oder ist

sie Chimäre aus Bakterium und Pflanze??
Für Parasit ungünstig, wenn hoch pathogen:
„Wirt“ stirbt vor Weiter-Übertragung
 
= eine Ursache, warum Selektion nicht ständig verbesserte
Ausbeutung bewirkt
 
= eine Ursache, warum die meisten Infektionskrankheiten
nicht tödlich:
nicht nur Abwehrreaktion, sondern auch „Eigeninteresse“ des
Parasiten

 
Wirt-Parasit-Zyklus:
 
Einfacher Zyklus:
 
Befall
Rückgang der Wirte (weil befallen, oder immun, oder tot)
Rückgang der Parasiten-Populationoder Aussterben
Erholung der Wirts-Population durch Geburten und/oder
Neueinwanderung
Komplizierter durch Mutationen:

Resistenz-Virulenz-Zyklus
 
Resistenz-Mutation des Wirtes
 
Wirts-Teilpopulation mit Resistenzgen wächst u. U.
explosionsartig
bis
Virulenz-Mutation des Parasiten
 
Parasiten-Teilpopulation mit Virulenzgen wächst
explosionsartig
bis
neue Resistenz-Mutation in der Wirtspopulation usw.
 
= „dynamischer genetischer Polymorphismus“
 
Zwei Folgen der Resistenz-Virulenz-Dynamik

 
1) Extreme Beschleunigung der Evolution
 
keine Anpassung als asymptotische Annäherung an
gleichbleibenden Umwelt-Zustand
sondern
(biotische) Umwelt „läuft immer davon“
 
und zwar für beide Seiten, durch eigene Anpassung
veranlaßt
 
Im Prinzip bei echten Räubern und Weidegängern
genauso
Aber bei Parasiten besonders extrem
denn:
bei echten Räubern und Weidegängern verteilt sich
2) Begünstigung sexueller Fortpflanzung bei Parasiten
(und gegebenenfalls Wirten)
 
Neue genetische Eigenschaften nicht nur durch Mutation,
sondern
in viel größerem Umfang durch Rekombination
 
folie
 
Neu entstandene Genkombinationen gehen immer weitaus
häufiger auf Rekombination zurück als auf eine Mutation, die
gerade stattgefunden hat
 
Hohe genetische Variabilität ist für Parasit (und Wirt) günstig
(Angebot für Auswahl Virulenter/Resistenter)
 
Hohe genetische Variabilität durch Rekombination,
also durch sexuelle Fortpflanzung begünstigt
 
Sexualität bei Parasiten besonders häufig
Bis hier letzte Stunde WS 08/09