Oogenese

Ist eine die Entwicklung einer befruchtungsfähigen Eizelle (Ovum) aus einer Zelle der Keimbahn bei
mehrzelligen Tieren. Es gliedert sich in eine mitotische Vermehrungsperiode und eine meiotische
Reifungsperiode. Oogenese besteht aus drei Stadien : Vermehrungsperiode mit erste und zweite
Reifungsperiode >Wachstumsperiode >Reifeperiode.

1.Vermehrungsperiode

aus Primordialkeimzellen hervorgegangen Ovogonien machen zahlreiche Mitosen, liegen dann in

Stammzellgruppen zusammen (sind alle genetisch identisch). Mit der Differenzierung der Ovogonien
zu Ovozyten 1. Ordnung in der ersten Reifungsperiode ist die Gesamtzahl der Keimzellen festgelegt
(Mensch ca. 7 Millionen).

2.Erste Reifungsperiode

Eizellen + Nährzellen = Follikel

Wachstum der Ovogonien zu Ovozyten 1. Ordnung beim Eintritt in die Prophase der ersten
Reifeteilung (präleptotänes Stadium) tierartlich unterschiedlich vor, kurz nach oder Wochen nach der
Geburtdie erste Reifeteilung wird unterbrochen und es folgt die Ruhephase, das Diktyotän (kann
Jahre bis Jahrzehnte dauern) die Eizelle bildet in dieser Phase der Primärfollikel. Follikulogenese kann
beginnen.

Regulation der Follikulogenese:

• Hypophysäres FSH (Follikelstimulierdes Hormon) induziert und fördert die Follikulogenese

• Follikelepithelzellen (speziell die Granulosazellen) der Primär- und insbesondere Sekundärfollikel

produzieren AMH (Anti-Müller-Hormon), das die weitere Umwandlung von Primordialfollikeln in
Primärfollikel hemmt.

Histologischer Aufbau des Follikels:

Primordialfollikel> in Gruppen, flaches Epithel.

Primärfollikel >isoprismat. Epithel

Sekundärfollikel >mehrsch. Follikelepithel , Zona pellucida

Tertiärfollikel >Antrum folliculare, Cumulus oophorus ,Corona radiata ,Theca interna/externa.

Der größte Teil der Follikel unterliegt einer FOLLIKELATRESIE! ( Als Follikelatresie wird der Untergang
oder die Rückbildung von Ovarialfollikeln in jedem Stadium, also auch bei Primär- und
Sekundärfollikeln, bezeichnet. Die betroffenen Follikel ovulieren nicht. wird durch Gonadotropine
und Steroide gesteuertzunächst Schrumpfen der Ovozyte und der Granulosazellen, schließlich
bleibt nur eine bindegewebige Narbe übrig)

3.Zweite Reifungsperiode

Mit Beginn der Geschlechtsreife wird Follikulogenese fortgesetzt.

Teil der Primordialfollikel tritt in zweite Reifungsperiode ein, Eizelle erreicht endgültige Größe und
wird über Primär- zum Sekundär- zum Tertiärfollikel. Tertiärfollikel erreichen entweder die Ovulation
oder degenerieren zum Primärfollikel: Follikelepithel verändert sich, Zona pellucida wird aufgebaut.
Sekundärfollikel: Zona pellucida vollständig ausgebildet, Follikelepithel entwickelt sich zum Stratum
granulosum, um die Schicht wird die zweischichtige Theca folliculi, vom Follikelepithel durch
Basalmembran getrennt. Theca interna ist für Steroidsynthese zuständig. Tertiärfollikel: Sekretion
von Liquor follicularis durch Granulosazellen . Ein Hohlraum wird gebildet , Zwischenräume
vereinigen sich zu Antrum folliculare, Eizelle wird in den Eihügel (Cumulus oophorus) verlagert,
umgebene Granulosazellen ordnen sich zur Corona radiata an und produzieren Östrogene.

Vermehrungsperiode näher erklärt

Oogonien die aus den Primordialkeimzellen als indifferente Stammzellen stammen durchlaufen
zunächst in kurzer Folge zahlreiche mitotische Teilungen. Die sich von einer Stammzelle ableitenden
Oogonien liegen über Interzellularbrücken verbunden in Gruppen zusammen. Ihre Mitosen sind
zeitlich synchronisiert. Sie endet mit dem Eintreten der Oogonien in die Prophase der 1. meiotischen
Teilung. Damit beginnt die Reifungsperiode und die Oogonien werden zu primären Oozyten (2n4C).
Dies ist der Zeitpunkt, an dem die Maximalzahl an Eizellen erreicht ist - von nun an verringert sich
ihre Zahl stetig. Beginne der Folikulogenes mit Bildung der Primordialfollikel :Sobald die primären
Oozyten in die Prophase der Meiose I eingetreten sind, werden sie von somatischen Zellen, den
Follikelepithelzellen, umhüllt und damit individualisiert. Es entsteht das erste Stadium eines
Ovarialfollikels, der Primordialfollikel. Die flachen Follikelepithelzellen umgeben die 20–30 µm große
primäre Oozyte in einschichtiger Lage. Sie sind durch Sekretion verschiedener inhibierender Faktoren
entscheidend daran beteiligt, dass die Eizelle die begonnene 1. Reifeteilung nicht beendet, sondern
sie im letzten Stadium der Prophase, dem Diplotän, arretiert. Sie tritt in eine lange Ruhephase ein-
das Diktyotän . Damit die genetische Information trotzdem abgelesen werden kann, liegen die
gepaarten homologen Chromosomen teilweise dekondensiert vor, was ihnen ein
lampenbürstenartiges Aussehen verleiht. Die arretierte Meiose wird erst kurz vor der Ovulation
weitergeführt und mit der Befruchtung vollendet. Primordialfollikel stellen die primäre ovarielle
Reserve dar. Aus diesem ruhenden Pool, dessen Größe individuell beträchtlich schwanken kann,
werden bei den meisten Spezies lebenslang Eizellen rekrutiert. Beim Menschen und anderen
Primaten erschöpft sich dieser Vorrat, und es tritt mit etwa 50 Jahren die Menopause ein.
Forstsetzung der Folikulogense und Dynamik der Tertiarfolikel: Aus dem ruhenden Vorrat der
Primordialfollikel entwickeln sich kontinuierlich durch Aktivierung zunächst Primärfollikel, die sich
über Sekundärfollikel zu frühen Tertiärfollikeln differenzieren können.

4. Präovulatorisches Wachstum und Ovulation

Die Ovulation erfolgt entweder spontan oder wird durch den Deckakt induziertpräovulatorische
Reifung führt zu LH-Anstieg und zur Vermehrung der Granulosazellen. Schließlich Bildung des Stigmas
( einer dünnen durchsichtigen Stelle, das mit Hilfe von Enzymen reist und die Eizelle kann freigesetzt
werden). Eizelle wird dann durch Tubenöffnung aufgefangen

Wachstum und Ovulation näher erklärt :

Ab der Bildung der Primordialfollikel steht die weitere Entwicklung der Eizelle bis hin zur Ovulation
unter dem essenziellen Einfluss der Follikelepithelzellen. Neben endokrinen und autokrinen sind
insbesondere zahlreiche intrafollikuläre parakrine Signalwege zwischen der Eizelle, den
unterschiedlich differenzierten Follikelepithelzellen (wandständige = murale oder Kumuluszellen im
Eihügel) und den bindegewebigen Theka-Zellen entscheidend. Unter der Vielzahl von Faktoren
spielen Wachstumsfaktoren der TGFβ-Familie (transforming growth factor) eine bedeutende Rolle.
Hier ist das Anti-Müller-Hormon zu nennen .Die Entwicklung eines Primordialfollikels über die
Stadien des Primär- und Sekundärfollikels zum Tertiärfollikel ist gekennzeichnet durch das Wachstum
der primären Oozyte, die Ausbildung der Zona pellucida, die Proliferation und Differenzierung der
Follikelepithelzellen und die Ausbildung einer geschichteten Theca folliculi . Den Sekundärfollikel
kennzeichnet ein durch Proliferation entstandenes, zwei- bis später mehrschichtiges Follikelepithel,
das nun als Stratum granulosum bezeichnet wird.Von der Eizelle bzw. von den Follikelepithelzellen
wird eine Glykoproteinschicht sezerniert, die in Form einer anfänglich dünnen Zona pellucida die
Eizelle umgibt. Die Eizelle steht mit den Granulosazellen in inniger Verbindung, sodass von einem
funktionellen Synzytium gesprochen werden kann. Außerhalb der Basallamina organisiert sich
zirkulär die Theca folliculi aus Stromazellen. Die Theca interna besteht aus epitheloiden Zellen, die
Theca externa stellt eine fibröse Schicht dar. Der Tertiärfollikel besitzt kennzeichnenderweise eine
flüssigkeitsgefüllte Follikelhöhle, Antrum folliculi . Der Liquor folliculi wird sowohl von den
Granulosazellen als Plasmafiltrat aus dem umgebenden Theka Kapillarnetz , Sekreten der
Granulosa- , Thekazellen sowie der Oozyte gebildet. Die primäre Oozyte hat bereits im früh-antralen
Stadium ihre Endgröße erreicht und wird von der gut differenzierten Zona pellucida und einem Kranz
von Follikelepithelzellen, der Corona radiata , umgeben. Diese steht mit muralen Granulosazellen in
Verbindung und bildet den Eihügel, Cumulus oophorus . Murale Zellen und Kumuluszellen stellen
nicht nur morphologisch, sondern auch funktionell unterschiedliche Kompartimente dar. Abgegrenzt
durch die Basallamina folgen Theca interna und externa.

Ovulation: Proteolytische Enzyme der Theca interna (Kollagenasen) und lysosomale Enzyme der
Granulosazellen greifen lokal die Tunica albuginea des Ovars und die Follikelwand an, und es entsteht
auf der Oberfläche eine blasse, nahezu gefäßfreie dünne Stelle, das Stigma. Hier erhebt sich bald eine
kleine Ausstülpung. Innerhalb weniger Stunden rupturieren an dieser Stelle die Wandung des
Follikels und die von Keimepithel bedeckte Tunica albuginea des Ovars. Mit dem ausfließenden leicht
viskösen Liquor wird die Eizelle samt Zona pellucida und umgebenden Granulosazellen der Corona
radiata als Kumulus-Oozyten-Komplex freigesetzt. Die Ovulation , die speziesspezifisch Stunden nach
dem LH-Peak erfolgt (z.B. Rind 24 h, Mensch 36 h), nimmt meist nur wenige Minuten in Anspruch. Bei
der Stute beschränkt sich die Ovulation aufgrund des besonderen Aufbaus des Ovars auf die
Ovulationsgrube (Fossa ovarica;), bei den anderen Spezies findet sie auf der gesamten freien
Oberfläche statt. Die Eizelle wird entweder innerhalb der nächsten 10–24 h durch ein Spermium
befruchtet oder geht zugrunde (Ausnahme Hündin). Während des Zeitfensters der
Befruchtungsfähigkeit befindet sich die Eizelle im Anfangsabschnitt des Eileiters, der Ampulle
(Ausnahme Hündin: distaler Eileiter).Bei den uniparen Spezies Pferd und Rind kommt i.d.R. nur ein
Follikel zur Ovulation. Ausnahmsweise auftretende Mehrlinge entstehen entweder durch mehrfache
Ovulationen (zweieiige Zwillinge, mehreiige Mehrlinge) oder durch frühe Trennung der
Embryonalanlage (eineiige Zwillinge). Bei den multiparen Tieren (Fleischfresser, Schwein) springen
mehrere Follikel.

5) Reifeteilungen

Fortsetzung erst im Tertiärfollikel unter LH-Einfluss. Abschluss der 1. Reifenteilungen bei der
Ovulation . Abschluß der 2. RT bei der Befruchtung •. In Metaphase der 2. RT Übergang in Oozyte
II .Aus Oozyte I. Ordnung wird: 1 Oozyte II + 3 Polkörperchen.

Gelbkörper - Nach der Ovulation entsteht beim Säuger aus der verbliebenen Follikelwand der
Gelbkörper (Corpus luteum). Bei den meisten Spezies geschieht dies hauptsächlich unter dem
Einfluss des LH. Der Gelbkörper produziert als temporäre endokrine Drüse in erster Linie das
Graviditätshormon Progesteron und sorgt zunächst während der Lutealphase des Zyklus für die
Veränderungen, die für eine eventuelle Implantation erforderlich sind (Uterus: Sekretionsphase).
Unmittelbar nach der Ovulation kollabiert die Follikelhöhle und ihre Wandung legt sich in Falten.
Durch Einblutung entsteht zunächst das Corpus haemorrhagicum , das rasch zellulär organisiert wird.
Kommt es zur Trächtigkeit bzw. Schwangerschaft, so bleibt der Gelbkörper als Corpus luteum
graviditatis über längere Zeit im Blütestadium erhalten. Der Embryo signalisiert in einem kritischen
Zeitfenster seine Existenz und verhindert das Einleiten der Luteolyse. Die Rückbildung des Corpus
luteum setzt erst im Laufe der Gravidität ein, wenn die Plazenta die Progesteronproduktion
übernehmen kann, allerdings in Abhängigkeit von der Spezies zeitlich sehr unterschiedlich. Erfolgt
keine Befruchtung, so bildet sich der Gelbkörper als Corpus luteum cyclicum s. periodicum zurück.
Bildet sich ein Gelbkörper nicht zurück, so handelt es sich um ein Corpus luteum persistens, das
durch anhaltende Progesteronproduktion den Zyklus blockiert.

Die Eizelle und ihre Hüllen: Die reife Eizelle, Ovum , stellt die größte Zelle des Körpers dar.
Dotterarme Zellen der Säuger haben eine Größe zwischen 60 und 140 µm. Die polare Organisation
zeigt sich in einem kernhaltigen animalen Pol und einem vegetativen Pol, an dem sich Organellen und
Vorräte konzentrieren. Dotter, Vitellus , findet sich in unterschiedlicher Menge und Verteilung:
Säuger besitzen oligo- und isolezithale, Vögel dagegen poly- und telolezithale Eier. Die Eizelle des
Säugers wird von der Zona pellucida umhüllt, die aus fibrillär polymerisierenden Glykoproteinen ab
dem Stadium des Primordialfollikels gebildet wird. Durch sie treten bis kurz vor der Ovulation
Zytoplasmafortsätze der Follikelepithelzellen im Sinne eines bidirektionalen Austausches mit der
Oozyte in Verbindung.

Vogel näher eingehend: Die Eizelle des Vogels besitzt statt der Zona pellucida eine Lamina
perivitellina als sekundäre Hülle und weitere vom Ovidukt gebildete tertiäre Hüllen als mittlere und
äußere Dottermembran, Eiweiß, Schalenhaut und Kalkschale. Oogenese beim Vogel: Die Oogenese
erfolgt nur im linken Ovar und führt mit der Geschlechtsreife zur Bildung großer, gestielter Follikel
mit dotterreicher Eizelle.