Curs 1 - 2 Celula Organizarea Functionala Sisteme de Transport Apa

FIZIOLOGIE GENERALĂ
MARTIN ȘTEFAN ADRIAN WWW.FIZIOMS.RO

Stefan.martin@umfst.ro
ORGANIZARE
CURS: 4 ore pe săptămână

LUCRĂRI PRACTICE: 2 ore/ săptămână
EVALUAREA DE TIP EXAMEN
Credite ECTS: 3
WWW.FIZIOMS.RO
Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

CURS 1 - 2: ORGANIZARE CELULARĂ, SISTEME DE
TRANSPORT MEMBRANAR. ELECTROFIZIOLOGIA
CELULEI.
WWW.FIZIOMS.RO
CELULA – ORGANIZARE STRUCTURALĂ

Celula reprezintă unitatea funcțională a organismului.

Fiecare țesut este alcătuit din numeroase celule, cu
aceleași tipuri de funcții precise, delimitate.
Celulele au o structură semi-autonomă, ceea ce înseamnă

că aceste forme de organizare pot trăi doar dacă le sunt
asigurate condițiile de mediu specifice funcției celulare.
MEDIUL ÎNCONJURĂTORUL AL CELULELOR REPREZINTĂ

MEDIUL INTERN.


NUCLEUL
MATRICEA CITOPLASMATICĂ
MEMBRANA CELULARĂ

Compoziția chimică a interiorului celulei este foarte

diferită din cea a împrejurimilor sale. Această observație
se aplică în egală măsură paramecilor unicelulari care
înoată liber într-un iaz de apă dulce și neuronilor care sunt
împachetați dens în cortexul cerebral al creierului uman.
PROCESELE BIOCHIMICE IMPLICATE ÎN FUNCȚIA CELULARĂ

NECESITĂ MENȚINEREA UNUI MEDIU INTRACELULAR
REGLAT CU PRECIZIE.

CITOPLASMA este o soluție complexă, ale cărei

constituenți includ: proteine, acizi nucleici, nucleotide și
zaharuri pe care celula le sintetizează sau le acumulează
cu un cost metabolic mare. Celula cheltuiește, de
asemenea, o energie extraordinară pentru a regla
concentrațiile intracelulare a numeroși ioni.
DACĂ NU AR EXISTA O BARIERĂ ÎN JURUL CELULEI PENTRU

A PREVENI SCHIMBUL DINTRE SPAȚIILE INTRACELULARE ȘI
EXTRACELULARE, TOATĂ UNICITATEA COMPOZIȚIONALĂ A
CITOPLASMEI S-AR PIERDE PRIN DIFUZIE ÎN CÂTEVA
SECUNDE.

Bariera necesară este asigurată de MEMBRANA

PLASMATICĂ, care formează pielea exterioară a celulei.
MEMBRANA PLASMATICĂ ESTE IMPERMEABILĂ LA

MOLECULE MARI PRECUM PROTEINELE ȘI ACIZII NUCLEICI,
ASIGURÂND ASTFEL REȚINEREA ACESTORA ÎN CITOSOL.
ESTE SELECTIV PERMEABILĂ LA MOLECULE MICI, CUM AR

FI IONII ȘI METABOLIȚII.

CELULA – MEMBRANA CELULARĂ
Înțelegerea noastră asupra structurii membranei biologice se

bazează pe studiile asupra celulelor roșii din sânge, sau
eritrocitelor, care au fost efectuate la începutul secolului al XX-
lea.
Eritrocitului îi lipsește nucleul și alte structuri intracelulare

complicate care sunt caracteristice majorității celulelor
animale. Constă dintr-o membrană plasmatică care înconjoară
o citoplasmă bogată în hemoglobină. Este posibilă spargerea
eritrocitelor și eliberarea conținutului lor citoplasmatic.
Membranele plasmatice pot fi apoi recuperate prin
centrifugare, oferind o preparare remarcabil de pură a
membranei suprafeței celulare.

Analiza biochimică arată că această membrană este

compusă din doi constituenți principali: LIPIDE și
PROTEINE.
Majoritatea lipidelor asociate cu membranele plasmatice

ale eritrocitelor aparțin familiei moleculare a
FOSFOLIPIDELOR. În general, fosfolipidele au o coloană de
glicerol, dintre care două grupări hidroxil sunt esterificate
la diferite grupări de acizi grași sau acil.

Structura unică și chimia fizică a fiecărui FOSFOLIPID se

află la baza formării membranelor biologice și explică
multe dintre cele mai importante proprietăți ale acestora.
ACIZII GRAȘI SUNT MOLECULE NEPOLARE.

Lanțurile lor lungi de carbon nu au grupările încărcate care ar facilita
interacțiunile cu apa, care este polară. În consecință, acizii grași se
dizolvă slab în apă, dar ușor în solvenți organici; astfel,
ACIZII GRAȘI SUNT HIDROFOBI.
Pe de altă parte, grupurile de cap ale majorității fosfolipidelor sunt încărcate

sau polare. Aceste grupuri de cap interacționează bine cu apa și, în
consecință, sunt foarte solubile în apă. Astfel,
GRUPELE DE CAP SUNT HIDROFILE
Deoarece fosfolipidele combină capete hidrofile cu cozi hidrofobe,

interacțiunea lor cu apa este denumită AMFIPATICĂ.


Când sunt amestecate cu apă, fosfolipidele se organizează

în structuri care împiedică cozile lor hidrofobe să intre în
contact cu apa, permițând în același timp dizolvarea
completă a grupurilor lor hidrofile, formând:
MONOSTRAT
Este energetic mai puțin costisitor pentru sistem ca cozile

hidrofobe să se lipească în aer decât să interacționeze cu
solventul.

La concentrații mai mari,
fosfolipidele se adună în
MICELII. Grupurile de cap
hidrofile formează
suprafețele de aceste sfere
mici, în timp ce cozile
hidrofobe arată spre centrele
lor. În această geometrie,
cozile sunt protejate de orice
contact cu apa și, în schimb,
sunt capabili să participe în
interacţiuni favorabile
energetic între ei.

La concentrații și mai mari, fosfolipidele formează în mod

spontan STRATURI DUBLE.
În aceste structuri, moleculele de fosfolipide se aranjează în

două foi paralele sau foliole care se înfruntă una cu cealaltă
coadă la coadă. Suprafețele stratului dublu sunt compuse din
grupuri de cap hidrofile; cozile hidrofobe formează centrul
sandwich-ului. Suprafețele hidrofile izolează cozile hidrofobe
de contactul cu solventul, lăsând cozile libere să se asocieze
exclusiv între ele.

Prin amestecarea altor tipuri de molecule de lipide în straturi

duble fosfolipide, putem modifica semnificativ proprietățile
de fluiditate ale membranei.
FOSFOLIPIDELE PE BAZĂ DE GLICEROL, cele mai comune lipide

membranare, includ: fosfatidiletanolaminele,
fosfatidilinozitolii , fosfatidilserinele și fosfatidilcolinele.
A doua clasă majoră de lipide membranare, SFINGOLIPIDELE

sunt formate din trei subgrupe: sfingomieline,
glicosfingolipide precum galactocerebrozide și gangliozide.

Membranele cu două straturi fosfolipide pure sunt extrem de
impermeabile la aproape orice SUBSTANȚĂ SOLUBILĂ
ÎNCĂRCATĂ în apă.
Ioni precum Na+, K+, Cl− și Ca2+ sunt insolubili în miezul

membranei hidrofobe și, în consecință, nu pot călători din
mediul apos de pe o parte a membranei la mediul apos de pe
partea opusă. Același lucru este valabil și pentru moleculele
mari solubile în apă, cum ar fi proteinele, acizii nucleici,
zaharurile și nucleotidele.

În timp ce membranele fosfolipide sunt impermeabile la
moleculele solubile în apă, moleculele polare mici
neîncărcate POT TRAVERSA destul de liber.
Acest lucru este adesea valabil pentru O2, CO2, NH3 și, în
mod remarcabil, pentru apă însăși. Moleculele de apă pot
traversa, cel puțin parțial, membrana prin fisuri tranzitorii
dintre cozile hidrofobe ale fosfolipidelor, fără a fi nevoie să
depășească o barieră energetică de dimensiune mare.

PROTEINELE membranei pot fi asociate INTEGRAL sau
PERIFERIC cu membrana plasmatică, pe când unele proteine
se întind de fapt pe stratul dublu lipidic o dată sau de mai
multe ori și, prin urmare, sunt denumite PROTEINE
TRANSMEMBRANARE.
Al doilea grup de proteine membranare integrale este

încorporat în stratul dublu fără a-l traversa efectiv. Un al
treilea grup de proteine asociate membranei nu este deloc
încorporat în stratul dublu. În schimb, aceste proteine
lipidancorate sunt atașate de membrană printr-o legătură
covalentă care le leagă fie de o componentă lipidică a
membranei, fie de un derivat de acid gras care se intercalează
în membrană.

FUNCȚIILE PROTEINELOR MEMBRANARE
PROTEINELE MEMBRANARE INTEGRALE POT SERVI DREPT

RECEPTORI
Orice comunicare dintre o celulă și mediul ei trebuie să
implice sau cel puțin să treacă prin membrana plasmatică.
Cu excepția moleculelor de semnalizare solubile în lipide,
cum ar fi hormonii steroizi, în esență toate FUNCȚIILE DE
COMUNICARE DESERVITE DE MEMBRANA PLASMATICĂ apar
prin PROTEINELE MEMBRANEI.

Proteinele membranare integrale pot servi ca MOLECULE DE

ADEZIUNE
Celulele pot exploata proteinele membranare integrale ca
molecule de adeziune care formează contacte fizice cu
matricea extracelulară înconjurătoare (adică, moleculele de
adeziune celulă-matrice) sau cu vecinii lor celulari (adică,
moleculele de adeziune celulă-celulă).
Aceste atașamente pot fi extrem de importante în reglarea

formei, creșterii și diferențierii celulelor.

Proteinele membranare integrale pot efectua MIȘCAREA

TRANSMEMBRANARĂ A SUBSTANȚELOR SOLUBILE ÎN APĂ
Straturile duble fosfolipide pure nu au capacitatea de a

transporta substanțe. Proteinele transmembranare dotează
membranele biologice cu aceste capacități. Ionii și alte
substanțe impermeabile la membrană pot traversa stratul
dublu cu ajutorul proteinelor transmembranare care servesc
ca PORI, CANALE, TRANSPORTORI și POMPE.

Proteinele membranare integrale pot fi ENZIME. Pompele

ionice sunt enzime. Ele catalizează hidroliza ATP și folosesc
energia eliberată de acea reacție pentru a determina
transportul ionilor. Multe alte clase de proteine care sunt
încorporate în membranele celulare funcționează și ca
enzime.
Enzimele legate de membrană sunt predominante în celulele

intestinului, care participă la etapele finale ale digestiei și
absorbției nutrienților.

Proteinele membranare integrale POT PARTICIPA LA
SEMNALIZARE INTRACELULARĂ
Unele proteine integrale se asociază cu suprafața

citoplasmatică a membranei plasmatice prin atașarea
covalentă la acizi grași sau grupări prenil care, la rândul lor, se
intercalează în stratul dublu lipidic. Acizii grași sau grupările
prenil acționează precum cozi hidrofobe care ancorează o
proteină altfel solubilă la stratul dublu. Aceste proteine sunt
toate localizate la nivelul foiței intracelulare a stratului dublu
al membranei și participă adesea la semnalizarea
intracelulară și la căile de reglare a creșterii.
PORII și CANALELE servesc ca conducte care permit apei,

ionilor specifici sau chiar proteinelor foarte mari să curgă
pasiv prin stratul dublu.

TRANSPORTORII pot fie să faciliteze transportul unei anumite

molecule prin membrană, fie să cupleze transportul unei
molecule cu cel al altor substanțe dizolvate.

POMPELE folosesc energia care este eliberată prin hidroliza

adenozin trifosfatului (ATP) pentru a conduce transportul de
substanțe în sau din celule împotriva gradienților de energie.

ORGANELE CELULARE ȘI CITOSCHELETUL
Celula este compusă din organite discrete care respectă

funcții distincte.
Cel mai mare organel este NUCLEUL, care găzduiește

complementul celulei de informații genetice. Această
structură, care este vizibilă la microscopul luminos, este de
obicei rotundă sau alungit, deși în unele celule prezintă o
formă complexă, lobulată. În funcție de tipul de celulă,
nucleul poate varia în diametru de la 2 la 20 μm.

În jurul nucleului este o rețea de tubuli sau sacculi cunoscută

sub numele de RETICUL ENDOPLASMATIC (ER). Acest organel
poate exista în oricare dintre două forme, aspru sau neted.
Suprafețele tubilor ER aspri sunt împânzite cu ribozomi,
locurile majore ale sintezei proteinelor. Ribozomii pot exista și
liberi în citosol. ER servește, de asemenea, ca un rezervor
major pentru ionii de calciu.

COMPLEXUL GOLGI seamănă cu un teanc de clătite. Fiecare

clătită din stivă reprezintă un saccul discret, plat. Numărul și
dimensiunea sacculelor din stiva Golgi variază între tipurile de
celule. Complexul Golgi este o stație de procesare care
participă la maturarea proteinelor și vizează proteinele nou
sintetizate către destinațiile lor subcelulare corespunzătoare.

În cazul MITOCONDRIEI, membrana exterioară și membrana

interioară definesc două compartimente interne distincte:
spațiul intermembranar și spațiul matriceal. Suprafața
membranei interioare este aruncată în pliuri dramatice
numite cristae. Acest organel are un diametru de ~0,2 μm,
plasându-l la limita de rezoluție a microscopului optic.
Mitocondria este CENTRALA ENERGETICĂ A CELULEI, UN
PRODUCĂTOR ESENȚIAL DE ATP. Multe reacții celulare sunt,
de asemenea, catalizate în mitocondrie.

Organitul digestiv al celulei este LIZOZOMUL. Această

structură mare conține adesea câteva vezicule rotunde mai
mici numite EXOZOMI în spațiul său intern. Citoplasma
conține numeroase alte organite ale căror forme nu sunt la
fel de distinctive, inclusiv ENDOZOMI, PEROXIZOMI și
VEZICULE DE TRANSPORT.

CELULA – ORGANIZAREA STRUCTURALĂ
FUNCȚIONALĂ – MEMBBRANA CELULARĂ
a. Rol de delimitare fizico-chimică a mediului intracelular de mediu

extracelular,
b. Asigurarea distribuție asimetrice a componentelor ionice prin
permeabilitate selectivă și transportul activ,
c. Transferul de informații realizat prin hormoni, medicamente și alți
stimuli fizico-chimici,
d. Rol în apărare și secreție prin fagocitoză, endocitoză și exocitoză,
e. Rol în recunoaștere și apărare imunitară,
f. Relaționări intracelulare,
g. Roluri metabolice intracelulare.

CELULA – TRANSPORT
TRANSMEMBRANAR

CELULA – TRANSPORT TRANSMEMBRANAR
Celulele corpului uman trăiesc într-un mediu fluid atent reglat. Lichidul
din interiorul celulelor, LICHIDUL INTRACELULAR (ICF), ocupă ceea ce
se numește compartimentul intracelular, iar lichidul din exteriorul
celulelor, LICHIDUL EXTRACELULAR (ECF), ocupă compartimentul
extracelular.
Pentru ca viața să fie susținută, organismul trebuie să mențină riguros

volumul și compoziția compartimentelor intracelulare și extracelulare.
În mare măsură, o astfel de reglare este rezultatul TRANSPORTULUI
PRIN MEMBRANA CELULARĂ.

LICHIDELE INTRA – EXTRACELULARE
Apa corporală totală reprezintă aproximativ 60% din greutatea

corporală totală la un bărbat tânăr adult, aproximativ 50% din
greutatea corporală totală la o femeie adultă tânără (Tabelul 5-1) și
65% până la 75% din greutatea corporală totală într-un copil. Apa
totală din corp reprezintă un procent mai mic de greutate la femele,
deoarece acestea au, de obicei, mai mult țesut adipos, iar celulele
adipoase au un conținut de apă mai mic decât mușchii.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fluid_composition_of_the_body_1.3.png

COMPARTIMENTUL INTRACELULAR COMPARTIMENTUL EXTRACELULAR
Se înregistrează diferențe privind Este alcătuit din lichidul care nu

celulele pe care le depozitează, intră în componenţa celulelor, fie
acestea dețin capacitatea de a că are activitate legată de
prelua o cantitate mai mare, sau hormoni, transport sau nutrienţi în
mai mică de lichide. Țesutul nervos organism. Se împarte în doi
este alcătuit din 90% apă, ţesutul constituenţi importanţi: lichidul
muscular 70%, în timp ce ţesutul intravascular - plasmă (6%) şi
adipos are în componenţă numai lichidul interstiţial (14%).
10% apă. Diferenţe date de către
structura, compoziţia şi funcţia
celulelor.

LICHIDELE INTRA – EXTRACELULARE: COMPONENTA IONICĂ
FLUIDUL INTRACELULAR este bogat în K+ și scăzut în Na+ și Cl−; FLUIDELE

EXTRACELULARE (interstițiale și plasma) sunt bogate în Na+ și Cl− și
scăzute în K+.
DIFERENȚA MAJORĂ DINTRE PLASMĂ ȘI LICHIDUL INTERSTIȚIAL ESTE

ABSENȚA PROTEINELOR PLASMATICE DIN INTERSTIȚIU.

LICHIDELE INTRA – EXTRACELULARE: OSMOLARITATEA
În ciuda diferențelor de compoziție a substanțelor dizolvate dintre

compartimentele intracelulare, interstițiale și plasmatice, TOATE AU
APROXIMATIV ACEEAȘI OSMOLALITATE. OSMOLALITATEA DESCRIE
CONCENTRAȚIA TOTALĂ A TUTUROR PARTICULELOR CARE SUNT LIBERE
ÎNTR-O SOLUȚIE.
Însumând concentrațiile totale ale tuturor substanțelor dizolvate din
celule și lichidul interstițial, am vedea că concentrația totală de
substanțe dizolvate din compartimentul intracelular este mai mare
decât cea a interstițiului. Deoarece fluxul de apă prin membranele
celulare este guvernat de diferențele de osmolalitate de-a lungul
membranei și deoarece fluxul net este în mod normal zero,
osmolalitatea intracelulară și extracelulară trebuie să fie aceeași.
Pentru unii ioni, o fracțiune considerabilă din depozitul lor intracelular
total este legată de proteinele celulare sau complexată de alte
substanțe dizolvate mici.
LICHIDELE INTRA – EXTRACELULARE: ELECTRONEUTRALITATE
ELECTRONEUTRALITATE Toate soluțiile trebuie să respecte principiul

electroneutralității în vrac: numărul de sarcini pozitive din soluția
totală trebuie să fie același cu numărul de sarcini negative. Dacă
adunăm cationii și anionii majori din citosol, vedem că suma [Na+]i și
[K+]i depășește cu mult suma [Cl−]i și [HCO3 −]i . Excesul de sarcină
pozitivă reflectată de această diferență este echilibrată de sarcina
negativă pe macromoleculele intracelulare (de exemplu, proteine),
precum și de anioni mai mici, cum ar fi fosfații organici.
Există o diferență similară între cationii majori și anionii din plasma

sanguină, unde este adesea denumită DECALAJUL ANIONIC (ANION
GAP).

LICHIDELE INTRA – EXTRACELULARE: ELECTRONEUTRALITATE
Diferențele de compoziție ionică dintre compartimentele ICF și ECF

sunt extrem de importante pentru funcționarea normală a
organismului. De exemplu, deoarece gradientul K+ de-a lungul
membranelor celulare este un determinant major al excitabilității
electrice, tulburările clinice ale [K+] extracelulare pot provoca tulburări
care pun viața în pericol în ritmul cardiac. Tulburările [Na+]
extracelulare cauzează osmolalitate extracelulară anormală, apa fiind
transferată în sau din celulele creierului; dacă nu sunt corectate, astfel
de tulburări duc la convulsii, comă sau deces.

Indiferent de modul de existență a celulelor, acestea au

schimburi permanente bidirecționale cu mediul în care trăiesc.
Expresia funcțională a transportului prin membrane a fost

definită cu termenul de permeabilitate selectivă, datorită
permeabilității restrânse a stratului lipidic care permite
trecerea doar a unor molecule liposolubile.
În mod comparativ, proteinele, inserate în stratul bilipidic al

membranei, conferă caracterul de selectivitate.

Transport pasiv
Substanțele liposolubile și ionii de talie mică traversează

membranele biologice în sensul gradientelor, ceea ce
favorizează distingerea următoarelor tipuri de
TRANSPORT PASIV:
a. Difuziune simplă,
b. Difuziune facilitată.

În acest sens, proteinele acționează în calitate de:
Canale sau pori pentru diferiți ioni,
Transport specific pentru diferiți metaboliți,
Pompe care cresc K sau scad concentrația intracelulară

Na, Ca, în mod preferențial pentru anumiți ioni.

Proteina membranară formează un POR care este întotdeauna
deschis. Exemple fiziologice sunt porinele din membranele
exterioare ale mitocondriilor, proteinele formatoare de pori
citotoxice, cum ar fi perforina eliberată de limfocite și, probabil,
canalele de apă de aquaporină. Un echivalent fizic este un tub
drept, deschis. Dacă te uiți prin acest tub, vezi întotdeauna lumină
care trece din partea opusă.

Proteina membranară formează un CANAL care este alternativ
deschis și închis deoarece este echipat cu o barieră sau poartă
mobilă. Exemplele fiziologice includ practic toate canalele ionice,
cum ar fi cele care permit Na+, Cl−, K+ și Ca2+ să traverseze
membrana. Astfel, un canal este un por închis, iar un por este un
canal fără închidere. Un echivalent fizic este un tub cu un obturator
aproape de un capăt. În timp ce privești prin acest tub, vezi lumina
pâlpâind în timp ce obturatorul se deschide și se închide.

Proteina membranară formează un TRANSPORT care înconjoară o
conductă care nu oferă niciodată o cale transmembranară continuă
deoarece este echipată cu cel puțin două porți care nu sunt niciodată
deschise în același timp.
Între cele două porți se află un compartiment care poate conține

unul sau mai multe locuri de legare pentru substanța dizolvată. Dacă
cele două porți sunt ambele închise, una (sau mai multe) dintre
particulele care tranzitează sunt prinse sau blocate în acel
compartiment.

Canalele Na+
Deoarece forța motrice electrochimică pentru Na+ (Vm - ENa) este

întotdeauna puternic negativă, o forță motrice sau gradient netă
mare, direcționată spre interior, favorizează mișcarea pasivă a Na+ în
aproape fiecare celulă a corpului. Prin urmare, un canal deschis de
Na+ va acționa ca o conductă pentru intrarea pasivă a Na+.
Astfel, canalele de Na+ dependente de tensiune sunt responsabile

pentru generarea POTENȚIALULUI DE ACȚIUNE (de exemplu,
„impulsul nervos”) în multe celule excitabile.

Canalele K+
Canale Forța electrochimică motrice pentru K+ (Vm - EK) este de

obicei destul de apropiată de zero sau oarecum pozitivă, deci K+ este
fie la echilibru, fie tinde să se miște din celulă. În aproape toate
celulele, canalele K+ joacă un rol major în generarea unei tensiuni
membranare de repaus care este negativă în interior. Alte tipuri de
canale K+ joacă un rol cheie în celulele excitabile, unde aceste canale
ajută la terminarea potențialelor de acțiune.

Canalele Ca+
Canalele Ca2+ Forța electrochimică motrice pentru Ca2+ (Vm − ECa)

este întotdeauna puternic negativă, astfel încât Ca2+ tinde să se
deplaseze în celulă. Când canalele de Ca2+ sunt deschise, Ca2+ intră
rapid în celulă în jos pe un gradient electrochimic abrupt. Această
mișcare spre interior a Ca2+ joacă un rol vital în semnalizarea
transmembranară atât pentru celulele excitabile, cât și pentru cele
neexcitabile, precum și în generarea potențialelor de acțiune în unele
celule excitabile.

CANALE DE PROTONI
Membranele plasmatice ale multor tipuri de celule conțin canale Hv1

H+. În condiții normale, forța motrice H+ tinde în general să mute H+
în celule dacă canalele Hv1 sunt deschise. Cu toate acestea, canalele
Hv1 tind să fie închise în condiții normale și să se activeze numai
atunci când membrana se depolarizează sau citoplasma se acidifică -
adică atunci când forța motrice favorizează mișcarea către exterior a
H+. Prin urmare, canalele Hv1 pot ajuta la mediarea extrudării H+ din
celulă în timpul stărilor de depolarizare puternică a membranei (de
exemplu, în timpul unui potențial de acțiune) sau acidificării
intracelulare severe.

CANALE ANIONICE
Majoritatea celulelor conțin unul sau mai multe tipuri de canale

anion-selective prin care poate avea loc transportul pasiv, necuplat al
Cl--și, într-o măsură mai mică, HCO3--. Forța motrice electrochimică
pentru Cl− (Vm - ECl) în majoritatea celulelor este modest negativă
(Tabelul 5-3), astfel încât Cl− tinde să se miște din aceste celule. În
anumite celule epiteliale cu canale Cl− pe membranele lor
bazolaterale, mișcarea pasivă a Cl− prin aceste canale joacă un rol în
mișcarea transepitelială a Cl− de la lumen la sânge.

SISTEME DE TRANSPORT MEDIATE DE TRANSPORTATOR
Transferă o gamă largă de ioni și substanțe dizolvate organice prin

membrana plasmatică. Fiecare proteină purtătoare are o afinitate
specifică pentru legarea unuia sau a unui număr mic de substanțe
dizolvate și transportarea acestora prin stratul dublu. Cel mai simplu
transportor pasiv mediat de purtător este unul care mediază difuzia
facilitată.

TRANSPORTUL ACTIV
Este un proces care poate transfera o substanță dizolvată în sus pe o
membrană, adică împotriva diferenței sale de energie potențială
electrochimică.
În transportul ACTIV PRIMAR (POMPE), forța motrice necesară pentru

a provoca transferul net al unei substanțe dizolvate împotriva
gradientului său electrochimic provine din schimbarea favorabilă a
energiei care este asociată cu o reacție chimică exergonică, cum ar fi
hidrolizarea ATP-ului. În transportul ACTIV SECUNDAR, forța motrice
este furnizată prin cuplarea mișcării în sus a acelui dizolvat cu
mișcarea în jos a unuia sau mai multor alte substanțe dizolvate
pentru care există o diferență favorabilă de energie potențială
electrochimică.

Ca exemplu prototip al unui transportor activ primar, luați în
considerare pompa Na-K aproape omniprezentă
Cu fiecare ciclu înainte, pompa cuplează extrudarea a trei ioni Na+ și

absorbția a doi ioni K+ la hidroliza intracelulară a unei molecule de
ATP. În sine, treptele de transport ale pompei Na-K sunt energetic în
sus. Pompa Na-K este, de asemenea, cel mai important mecanism de
transport activ primar pentru K+. În celulele din tot corpul, pompa
Na-K este responsabilă pentru menținerea unui [Na+]i scăzut și a
unui [K+]i ridicat în raport cu ECF

Pompa H-K În afară de pompa Na-K, relativ puțini transportori activi
primari sunt localizați pe membranele plasmatice ale celulelor
animale. În celulele parietale ale glandei gastrice, o pompă H-K (HKA)
extrude H+ prin membrana apicală în lumenul glandei.
Pompe Ca2+ Majoritatea, dacă nu toate celulele, au un transportor

activ primar la nivelul membranei plasmatice care realizează eflux
Ca2+ din celulă. Aceste pompe sunt abreviate PMCA (pentru
membrana plasmatică Ca2+-ATPaza) și cel puțin patru izoforme
PMCA apar în subfamilia P2B de ATPaze de tip P. Aceste pompe
schimbă un H+ cu un Ca2+ pentru fiecare moleculă de ATP care este
hidrolizată.

La fel ca pompele sau transportoarele active primare,
TRANSPORTOARELE ACTIVE SECUNDARE pot deplasa un dizolvat în
sus (împotriva gradientului său electrochimic). Cu toate acestea, spre
deosebire de pompe, care alimentează procesul prin hidroliza ATP,
transportatorii activi secundari îl alimentează prin cuplarea mișcării
în sus a unuia sau mai multor substanțe dizolvate cu mișcarea în jos a
altor substanțe dizolvate.
Cele două clase majore de transportatori activi secundari sunt

cotransportatorii (sau simportul) și schimbătorii (sau antiportortul).
COTRANSPORTATORII sunt proteine intrinseci de membrană care

mișcă substanța dizolvată „conducătoare” (cel al cărui gradient
furnizează energia) și substanțele dizolvate „conduse” (care se
deplasează în sus) în aceeași direcție.

COTRANSPORTOR NA+/GLUCOZĂ Cotransportatorul Na+/glucoză
(SGLT) este situat la nivelul membranei apicale a celulelor care
căptușesc tubul proximal și intestinul subțire
COTRANSPORTATORI NA/HCO3 NBC-urile aparțin familiei SLC4 și sunt

un grup cheie de transportatori acido-bazici
COTRANSPORTATORI NA/K/CL Cele trei tipuri de cotransportatori Cl-

cuplați cu cationi aparțin familiei SLC12. Primul este
cotransportatorul Na/K/Cl (NKCC), care valorifică energia gradientului
electrochimic Na+ direcționat spre interior pentru a conduce
acumularea de transportatori Cl− și K+se.

SCHIMBĂTOARELE, o altă clasă de transportatori activi secundari,
schimbă ioni unul cu altul. Cealaltă clasă majoră de transportatori
activi secundari sunt schimbătoarele sau antiportul. Schimbătorii
sunt proteine intrinseci de membrană care mișcă unul sau mai multe
substanțe dizolvate „conducătoare” într-o direcție și una sau mai
multe substanțe dizolvate „conduse” în direcția opusă. În general,
acești transportatori schimbă cationi cu cationi sau anioni cu anioni
SCHIMBĂTOR NA-CA: Antiportul Na-Ca (NCX) aproape omniprezente

aparțin familiei SLC8. Cel mai probabil, ele mediază schimbul a trei
ioni Na+ per ion Ca2+
Schimbător Na-H: Antiportul Na-H (NHE), care aparțin familiei SLC9,

mediază schimbul 1: 1 de Na+ extracelular cu H+ intracelular prin
membrana plasmatică.

SCHIMBĂTOR CL-HCO3 condus de Na+ Un al doilea antiport cuplat cu
Na+ care este important pentru reglarea pHi este schimbătorul Cl-
HCO3 condus de Na+ (NDCBE), care este membru al familiei SLC4.
Acest transportor electroneutral cuplează mișcarea unui ion Na+ și
echivalentul a doi ioni HCO3 - într-o direcție cu mișcarea unui ion Cl−
în direcția opusă
SCHIMBĂTOR CL-HCO3 Un al treilea grup de schimbători care sunt

implicați în transportul acido-bazic sunt schimbătorii Cl-HCO3 care
funcționează independent de Na+.

REGLAREA CONCENTRAȚILOR DE IONI INTRACELULARI
1. În anumite celule epiteliale, canalele de Na+ sensibile la amilorid

(ENaC) sunt în mare măsură limitate la suprafața apicală sau luminală
a celulei, iar pompele Na-K sunt limitate la suprafața bazolaterală. a
celulei. În acest fel, transportul transepitelial Na+ are loc mai degrabă
decât un ciclu inutil al Na+ înainte și înapoi pe o singură membrană
plasmatică.
2. În celulele excitabile, intrarea pasivă de Na+ are loc prin canalele Na+
dependente de tensiune și joacă un rol critic în generarea
potențialului de acțiune. În astfel de celule, Na+ este ciclat cu un cost
energetic ridicat prin membrana plasmatică pentru scopul fiziologic
important al transferului de informații.
3. Practic, fiecare celulă din corp folosește gradientul electrochimic Na+
peste membrana plasmatică pentru a conduce activul secundar.

ELECTROFIZIOLOGIA MEMBRANEI
CELULARE

CELULA - ELECTROFIZIOLOGIA MEMBRANEI
CELULARE
Membranele plasmatice ale majorității celulelor vii sunt

polarizate electric, așa cum este indicat de prezența unei
tensiuni transmembranare – sau a unui POTENȚIAL DE
MEMBRANĂ – în intervalul de 0,1 V.
Celulele excitabile electric, cum ar fi neuronii creierului și

miocitele cardiace, folosesc, de asemenea, această
energie în scopuri de semnalizare. Impulsurile electrice
scurte produse de astfel de celule se numesc POTENȚIALE
DE ACȚIUNE.

CELULARE
Forța electrostatică atractivă dintre doi ioni care au

valențe de z1 și z2 poate fi obținută din legea lui
Coulomb. Această forță (F) este proporțională cu produsul
acestor valențe și invers proporțională cu pătratul
distanței (r) dintre cele două. Forța este, de asemenea,
invers proporțională cu un termen adimensional numit
constantă dielectrică (e):

CELULARE
Deoarece constanta dielectrică a apei este de aproximativ

40 de ori mai mare decât cea a hidrocarburilor din
interiorul membranei celulei, forța electrostatică dintre
ioni este redusă cu un factor de aproximativ 40 în apă în
comparație cu lipidele membranei.

CELULARE
Dacă ar fi să mutăm ionul de Na+ din fluidul extracelular

în cel intracelular fără ajutorul oricăror proteine, Na+ ar
trebui să traverseze membrana prin „dizolvarea” în
lipidele stratului dublu. Astfel, probabilitatea ca un ion să
se dizolve în stratul dublu (adică, împărțirea dintr-o soluție
apoasă în interiorul lipidic al membranei celulare) este în
esență zero. Această analiză explică de ce ionii anorganici
nu pot traversa cu ușurință o membrană fosfolipidă fără
ajutorul altor molecule, cum ar fi transportorii specializați
sau proteinele canal, care oferă un mediu polar favorabil
ionului în timp ce se deplasează prin membrană.

CELULARE
Celulele musculare scheletice, celulele cardiace și neuronii

au de obicei potențiale de repaus de membrană de
aproximativ -60 până la -90 mV; celulele musculare
netede au potențiale de membrană în intervalul -55 mV;
Când celula nu suferă astfel de răspunsuri active, Vm

rămâne de obicei la o valoare constantă numită potențial
de repaus. Unele proteine integrale ale membranei sunt
transportoare electrogenice prin faptul că generează un
curent electric care creează un potențial electric peste
membrană

CELULARE
O clasă de transportatori electrogeni include pompele

ionice dependente de adenozin trifosfat (ATP). Aceste
proteine folosesc energia hidrolizei ATP pentru a produce
și pentru a menține gradienții de concentrație ai ionilor în
membranele celulare.
Pompa Na-K și pompa Ca2+ sunt responsabile pentru

menținerea gradienților normali de Na+, K+ și Ca2+.
Reacțiile catalizate de aceste enzime de transport ionic
sunt electrogenice deoarece duc la separarea sarcinii prin
membrană.

CELULARE
POTENȚIAL DE MEMBRANĂ
POTENȚIALUL DE MEMBRANĂ este tensiunea sau diferența de

potențial peste membrana celulară. Diferența de potențial
este cauzată de membrana hidrofobă care separă sarcinile,
acționând atât ca un condensator, cât și ca rezistor la mișcarea
ionilor încărcați peste ea.
Ionii celulari predominanți care poartă sarcina sunt Na+, K+,

Ca2+ și Cl-. Acești ioni au concentrații diferite în interiorul și în
afara celulei. Deci, atunci când canalele ionice se deschid, ionii
vor să se miște pentru a-și echilibra concentrațiile.

CELULARE
În general, ionii Na+, Ca2+ și Cl- există în concentrații mai

mari extracelular și ionii K+ în concentrații mai mari
intracelular, cu interiorul celulei având o sarcină negativă
netă. Aceasta creează un gradient electrochimic (sau
„forță motrice”) astfel încât, atunci când un canal ionic se
deschide, ionii permeabili curg în josul gradientului lor
electrochimic transportând sarcina prin membrană și
provocând o schimbare de tensiune. Acest lucru are ca
rezultat fie DEPOLARIZAREA, fie HIPERPOLARIZAREA
potențialului membranei celulare.

CELULARE
Ionii încărcați pozitiv Na+ și Ca2+ au un gradient electrochimic

care favorizează mișcarea lor în celula încărcată negativ, astfel
încât sarcina lor pozitivă DEPOLARIZEAZĂ POTENȚIALUL
ELECTROCHIMIC.
Pe de altă parte, ionii K+ sunt foarte concentrați în interiorul

celulei, astfel încât forța lor motrice este în direcția opusă, în
afara celulei. Ca rezultat, ei transportă sarcina pozitivă din
celulă și fac potențialul membranei celulare mai negativ;
aceasta se numește HIPERPOLARIZARE.

CELULARE
În timpul unui potențial de acțiune, canalele de Na+ dependente de

tensiune se deschid permițând afluxul rapid de ioni de Na+ și
depolarizarea rapidă a potențialului membranei celulare.
Dacă asta este tot ce s-a întâmplat, atunci potențialul ar merge la

~+40 mV și ar rămâne acolo. Dar, această depolarizare puternică
deschide canalele K+ dependente de tensiune prin care ionii K+
curg în direcția opusă și trag tensiunea înapoi (repolarizează) la
aproximativ -60 mV. Durata specifică și forma de undă a
potențialului de acțiune sunt determinate de tipul și densitatea
canalelor ionice prezente în membrana celulară excitabilă.


Curs 1 - 2 Celula Organizarea Functionala Sisteme de Transport Apa

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Originaltitel

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Curs 1 - 2 Celula Organizarea Functionala Sisteme de Transport Apa

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

FIZIOLOGIE GENERALĂ

MARTIN ȘTEFAN ADRIAN WWW.FIZIOMS.RO

CURS: 4 ore pe săptămână

EVALUAREA DE TIP EXAMEN

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Celula reprezintă unitatea funcțională a organismului.

Celulele au o structură semi-autonomă, ceea ce înseamnă

MEDIUL ÎNCONJURĂTORUL AL CELULELOR REPREZINTĂ

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Compoziția chimică a interiorului celulei este foarte

PROCESELE BIOCHIMICE IMPLICATE ÎN FUNCȚIA CELULARĂ

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

CITOPLASMA este o soluție complexă, ale cărei

DACĂ NU AR EXISTA O BARIERĂ ÎN JURUL CELULEI PENTRU

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Bariera necesară este asigurată de MEMBRANA

MEMBRANA PLASMATICĂ ESTE IMPERMEABILĂ LA

ESTE SELECTIV PERMEABILĂ LA MOLECULE MICI, CUM AR

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Înțelegerea noastră asupra structurii membranei biologice se

Eritrocitului îi lipsește nucleul și alte structuri intracelulare

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Analiza biochimică arată că această membrană este

Majoritatea lipidelor asociate cu membranele plasmatice

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Structura unică și chimia fizică a fiecărui FOSFOLIPID se

ACIZII GRAȘI SUNT MOLECULE NEPOLARE.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

ACIZII GRAȘI SUNT HIDROFOBI.

Pe de altă parte, grupurile de cap ale majorității fosfolipidelor sunt încărcate

GRUPELE DE CAP SUNT HIDROFILE

Deoarece fosfolipidele combină capete hidrofile cu cozi hidrofobe,

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Când sunt amestecate cu apă, fosfolipidele se organizează

Este energetic mai puțin costisitor pentru sistem ca cozile

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

La concentrații și mai mari, fosfolipidele formează în mod

În aceste structuri, moleculele de fosfolipide se aranjează în

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Prin amestecarea altor tipuri de molecule de lipide în straturi

FOSFOLIPIDELE PE BAZĂ DE GLICEROL, cele mai comune lipide

A doua clasă majoră de lipide membranare, SFINGOLIPIDELE

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Ioni precum Na+, K+, Cl− și Ca2+ sunt insolubili în miezul

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Al doilea grup de proteine membranare integrale este

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

PROTEINELE MEMBRANARE INTEGRALE POT SERVI DREPT

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Proteinele membranare integrale pot servi ca MOLECULE DE

Aceste atașamente pot fi extrem de importante în reglarea

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Proteinele membranare integrale pot efectua MIȘCAREA

Straturile duble fosfolipide pure nu au capacitatea de a

Este interzisă copierea și distribuirea neautorizată a acestui material.

Proteinele membranare integrale pot fi ENZIME. Pompele

Enzimele legate de membrană sunt predominante în celulele