Flüssig-Mosaik-Modell

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Modell der Zellmembran nach dem Flüssig-Mosaik-Modell

Das Flüssig-Mosaik-Modell (engl.: fluid mosaic model) ist ein von Seymour Jonathan Singer
und Garth Nicolson im Jahre 1972 entworfenes Modell, das die Anordnung und Organisation
biologischer Membranen beschreibt.

Nach dem Modell ist die Doppellipidschicht eine zweidimensionale Lösung gerichteter Lipide
und globulärer Proteine. Lipide und integrale Membranproteine können lateral ungehindert in der
Lipidmatrix diffundieren (laterale Diffusion), sofern dies nicht durch spezifische
Wechselwirkungen unterbunden wird. Phospholipide können neben der lateralen Diffusion noch
eine transversale Diffusion, den so genannten Flipflop ausführen, welcher aber viel langsamer
abläuft.

Eine dritte Klasse der Lipide, das Cholesterin, falls in großen Mengen am Membranaufbau
beteiligt, erhöht die Viskosität der Membran. Zusätzlich reguliert werden kann die Fluidität
durch Variation der Doppelbindungszahl und Länge der Fettsäurereste. Höhere Temperaturen,
kurze Fettsäurereste und viele ungesättigte Bindungen erhöhen ebenfalls den Grad der
Fließfähigkeit.
Versuchsschema des Versuchs von Frye und Edidin von 1972

Zur gleichen Zeit wie Singer und Nicolson führten Frye und Edidin ebenfalls Versuche zum
Aufbau der Zellmembran durch: Sie markierten die Membranproteine zweier Zellen mit
unterschiedlichen Farbstoffen und fusionierten die Zellen anschließend. Nach circa 40 Minuten
hatten sich die Proteine auf der neuen Zelle vermischt, sie müssen also in der Zellmembran
beweglich sein.

Das Modell gilt inzwischen weitgehend als überholt, da praktisch alle grundsätzlichen
Annahmen in der Realität nicht gegeben sind: Membranproteine liegen in so hoher
Konzentration vor, dass sie nicht 'weit voneinander entfernt' in der Lipidschicht schwimmen,
sondern sich gegenseitig beeinflussen. Außerdem sind die meisten Transmembranproteine sehr
viel größer als die typische Dicke einer ungestörten Lipiddoppelschicht. Biomembranen besitzen
also durchaus eine lokale Ordnung, die jedoch sehr schwer direkt beobachtbar ist. Vor einigen
Jahren wurden lokale funktionale Ordnungsstrukturen unter dem Begriff Lipid Rafts diskutiert.

Aufbau

Biomembranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. An die Proteine können Kohlenhydratketten
geknüpft sein. Der Lipidanteil bildet als Lipiddoppelschicht die Grundsubstanz der Membran
und ist für ihre besonderen physikochemischen Eigenschaften verantwortlich. Insbesondere wirkt
diese Doppelschicht als passive Trennschicht. Steroide wie das Cholesterin gehen eine
hydrophobe Wechselwirkung mit den Lipiden ein und verfestigen die ansonsten flexible
Biomembran. Darüber hinaus sind auf und innerhalb der Membran Proteine verteilt, welche die
aktiven Funktionen der Membran übernehmen. Die Proteine haben nur eine sehr geringe
Stützfunktion der Biomembran, da sie durch die Lipidschichten schwimmen.

Biomembranen können anhand ihrer Dichte charakterisiert werden; sie liegt meist zwischen 1,12
und 1,22 g·cm−3. Die Dichte ist vom Gewichtsverhältnis der Proteine zu den Lipiden abhängig:
je nach Funktion der Membran werden Werte von 0,25 (Myelinmembran, geringer
Proteinanteil), 1,3 (Plasmamembran von Erythrozyten), 2,5 (Plasmamembran von E. coli), 2,9
(Innere Mitochondrienmembran) bis hin zu einem Wert von 5 in der Purpurmembran bei
Halobacterium (hoher Proteinanteil) gefunden.[1]
In bestimmten Arten von Zellorganellen (Zellkern, Mitochondrium, Plastid) treten
Biomembranen als Doppelmembran auf.

Lipiddoppelschicht

Die Lipiddoppelschicht besteht größtenteils aus amphiphilen Phospholipiden, die eine hydrophile
Kopfgruppe und eine hydrophobe Schwanzgruppe (meistens Kohlenwasserstoffketten) besitzen.
In Wasser bildet sich, als eine Folge des hydrophoben Effektes, eine Doppelschicht, bei der die
hydrophoben Schwänze nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen zeigen. Wegen des
hydrophoben Kerns ist eine solche Lipiddoppelschicht nahezu undurchlässig für Wasser und
wasserlösliche Moleküle, gleichzeitig aber sehr flexibel und mechanisch schwer zu zerstören.
Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein Loch in der Membran.
Dafür kann sie durch Lipidlösungsmittel und Lipasen zerstört werden.

Membranen sind aus drei Haupttypen von Lipiden aufgebaut: Phosphoglyceride, Sphingolipide
und Cholesterin.

 Phospholipide: Phospholipide zeichnen sich durch eine Phosphatgruppe aus, sie machen den
Hauptteil der Membranlipide aus. Meistens besitzen sie ein Grundgerüst aus Glycerin, „quer“
zur Membran, daher nennt man sie Phosphoglyceride. Zwei der drei Hydroxygruppen des
Glycerins sind mit hydrophoben Fettsäuren verestert, die dritte mit einer hydrophilen
Phosphatgruppe. Die Phosphatgruppe kann einen weiteren Substituenten tragen. Tut sie das
nicht, was in Membranen fast nicht vorkommt, würde das Molekül Phosphatidsäure genannt.
Als Substituent häufig ist Cholin, was zu Phosphatidylcholin (PC) führt, oder aber auch
Ethanolamin, führt zu Phosphatidylethanolamin (PE), Serin, führt zu Phosphatidylserin (PS) oder
Inositol, führt zu Phosphatidylinositol (PI). Es gilt, dass alle beschriebenen Moleküle aus einer
hydrophilen Kopfgruppe bestehen, dem Phosphat mit Substituenten und einem hydrophoben
Schwanz, einer unverzweigten Fettsäure aus 16 bis 20 Atomen. Je nach Anzahl der
Doppelbindungen in der Fettsäure unterscheidet man gesättigte Fettsäuren (keine
Doppelbindungen), einfach ungesättigte (eine Doppelbindung), bis hin zu vielfach ungesättigten.

 Sphingolipide: Ein Sphingolipid ist eine Verbindung aus einem Sphingosin, das über seine
Aminogruppe mit einer Fettsäure verknüpft ist. Die Hydroxygruppe kann mit verschiedenen
Gruppen verestert sein, ohne Veresterung ergeben sich Ceramide, eine Veresterung mit
Phosphocholin ergibt Sphingomyelin und mit Sacchariden ergeben sich Glycosphingolipide.
Sphingolipide sind ebenfalls amphipathisch und ähneln darin den Phospholipiden.

 Cholesterin: In tierischen Membranen kann bis zu 50 % Cholesterin enthalten sein

(Masseprozent), weniger bei Pflanzen und bei Bakterien gar nicht. Cholesterin ist klein und
wenig amphipathisch, aus diesem Grund befindet sich auch nur die Hydroxygruppe an der
Membranoberfläche und der Rest des Moleküls in der Membran. Das starre Ringsystem des
Cholesterins behindert den Fluss der Lipidschicht, macht diese also starrer.[2]
Schema der (flüssigen) Lipiddoppelschicht einer Biomembran

Die Lipiddoppelschicht einer Biomembran ist normalerweise flüssig, d.h. die Lipide und
Proteine sind in der Ebene der Membran recht beweglich. Ein Austausch von Lipiden zwischen
den beiden Schichten oder gar ein Lösen eines Lipids von der Membran ist jedoch sehr selten.
Eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen (Flipflop) ist normalerweise nur
unter dem aktiven Mitwirken von speziellen Proteinen (sog. Flipasen) unter Verbrauch von
Adenosintriphosphat (ATP) möglich.

Wie flüssig die Lipiddoppelschicht ist, hängt vor allem von der Anzahl der Doppelbindungen in
den hydrophoben Kohlenwasserstoffketten der Lipide ab, einige Bakterien[3] nutzen auch
Kettenverzweigungen. Je mehr, desto flüssiger ist die Membran. Andererseits wird der Grad der
Flüssigkeit durch andere eingelagerte Moleküle bestimmt. Cholesterin zum Beispiel vermindert
einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran
gelartig verfestigt.

Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C), es schützt die ungesättigten
Kohlenwasserstoffketten der Phospholipide der Biomembran vor der Zerstörung durch freie
Radikale (Lipidperoxidation).

Membranproteine
Modell der Zellmembran nach dem Flüssig-Mosaik-Modell

Verschiedene Arten von Membranproteinen, die in die Lipiddoppelschicht eingelagert sind,

sorgen für unterschiedliche Eigenschaften der Biomembranen. Auch die beiden Seiten einer
Biomembran können sich durch die Anordnung der Membranproteine stark unterscheiden.
Während beispielsweise Rezeptoren für Zell-Zell-Kommunikation und für Detektion von
Umweltveränderung nach außen hin gerichtet sind, weisen an Reaktionen beteiligte Enzyme
nach innen (sie liegen also im Cytoplasma).

Viele Proteine sind am Membrantransport beteiligt, d.h. am Stoffaustausch und der

Signalübertragung über spezifische Rezeptoren. Gut untersucht ist eine Vielzahl von
Membranproteinen, die unterschiedliche Zellarten und deren Reifestadien charakterisieren und
sich von Individuum zu Individuum unterscheiden können (zum Beispiel Blut- und
Gewebegruppen). Dazu gehören auch Moleküle (meist Glykoproteine), die nach dem Schlüssel-
Schloss-Prinzip zur Eigen-Fremd-Unterscheidung beitragen.

Nach dem Flüssig-Mosaik-Modell sind die Membranproteine nicht starr in der Membran fixiert,
sondern zu hochdynamischen Ortsveränderungen innerhalb der Membran fähig. Diese Dynamik
bildet die Voraussetzung für die Auslösung mannigfacher Signalketten auf Zellebene sowohl
intrazellulär als auch zwischen kooperierenden Zellen.

Eine Einteilung der Membranproteine ist nach ihrer Verankerung in der Lipiddoppelschicht
möglich:

Integrale Proteine

Durch Gensequenzierung vermutet man, dass 30 % aller kodierten Proteine integrale Proteine
sind. Integrale Proteine ragen als Transmembranproteine durch die Lipiddoppelschicht hindurch,
zum Teil auch mehrfach in Schleifenform. Integrale Proteine sind ebenso wie Phospholipide
amphipathisch. Domänen innerhalb der Membran sind hydrophob, der Aminosäurerest
wechselwirkt hier mit den Lipidketten. Diese ungerichteten Kräfte allein würden jedoch nicht für
eine Stabilisierung ausreichen; bei vielen Proteinen wechselwirkt ein Streifen meist basischer
Reste mit den geladenen Kopfgruppen der Phospholipide. Der weitere Anteil, der aus der
Membran heraus ragt, wechselwirkt mit dem umgebenden Wasser und den darin gelösten
Stoffen. Integrale Proteine sind nicht unbedingt fest in der Membran verankert, sondern können
auch frei beweglich sein.

Periphere Proteine

Periphere Proteine befinden sich außerhalb der Membran, sie sind durch eine Mischung aus
elektrostatischen und hydrophoben Wechselwirkungen sowie anderen, nichtkovalenten
Bindungen an diese oder an integrale Proteine temporär angelagert. Die Anlagerung ist
dynamisch, je nach Bedingung können sie gebunden oder gelöst werden. Um sie zu gewinnen
muss die Membran nicht zerstört werden; eine hochkonzentrierte Salzlösung reicht, um sie in
Lösung zu bringen, da diese die elektrostatischen Wechselwirkungen schwächt. Als Beispiel am
besten untersucht sind auf cytoplasmatischer Seite Proteine, die als Fibrillen so etwas wie ein
Skelett bilden, solche, die Beschichtungen bilden und Enzyme. Periphere Proteine außerhalb
gehören meist zur extrazellulären Matrix. Integrale und periphere Proteine können
posttranslational modifiziert werden durch Bindung an Fettsäurereste, Prenylierung oder einen
GPI-Anker.

Lipidverankerte Proteine

Lipidverankerte Proteine ragen ebenfalls nicht durch die Membran hindurch, sind aber kovalent
mit einem in die Membran eingelagerten Lipidmolekül verbunden. Man unterscheidet
verschiedene Arten (u.a Prenylierung (Farnesylierung, Geranylgeranylierung), S-Acylierung
oder Myristoylierung), viele jedoch sind GPI-verankert.[2]

Durchlässigkeit (Permeabilität)
→ Hauptartikel: Membrantransport

Da die Biomembran vor allem eine Trennschicht zwischen verschiedenen Bereichen darstellt, ist
sie für die meisten Moleküle undurchlässig. Kleinere lipophile Moleküle können frei durch die
Lipiddoppelschicht der Membran diffundieren, wie zum Beispiel Kohlendioxid, Alkohole und
Harnstoff. Um die Durchlässigkeit der Membran für lipophobe Teilchen wie Wasser, oder große
Teilchen wie Ionen oder Zuckermoleküle zu ermöglichen, sind in die Membran verschiedene
Transportproteine eingelagert, die für den Transport bestimmter Stoffe zuständig sind. Deshalb
spricht man von selektiver Permeabilität[4].

Funktion

Das Zytoplasma im Inneren einer Zelle wird durch eine Biomembran nach außen abgegrenzt.
Diese nennt man Zellmembran, Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis.
Biomembranen besitzen die folgenden Aufgaben:

 Kompartimentierung: Jede Biomembran stellt aus energetischen Gründen eine lückenlose

Schicht dar. Bei mehreren Membranen ergeben sich somit automatisch voneinander getrennte
Räume, sogenannte Kompartimente. Die meisten Zellen enthalten Reaktions- und
Speicherräume (Kompartimente), wie zum Beispiel die Zellorganellen und Vakuolen mit sehr
unterschiedlichen chemischen Eigenschaften. In den unterschiedlichen Kompartimenten
befinden sich sehr unterschiedliche Stoffe. Somit sind sehr unterschiedliche, z.T. sogar
gegensätzliche Prozesse zur gleichen Zeit möglich, die sich nicht gegenseitig beeinträchtigen,
wie Kohlenhydratauf- und abbau. Des Weiteren wird eine individuelle Regulation möglich.
 Gerüst für biochemische Aktivität: Für spezifische Reaktionen ist die exakte Ausrichtung der
Moleküle gegeneinander notwendig, da bestimmte Wechselwirkungen eingegangen werden
müssen. In Lösung ist diese exakte Ausrichtung nicht möglich. Biomembranen bieten nun ein
Gerüst, an dem Moleküle effektiv miteinander wechselwirken und reagieren können. Wichtige
Reaktionen wären sonst nicht möglich; der Multienzymkomplex der Atmungskette und der
Photosynthese sind beispielsweise in der Membran verankert.
 Selektive Permeabilität: Teilchen durchdringen Membranen nicht ungehindert, sondern können
ausgewählt und eventuell zurückgehalten werden.
  Transport gelöster Stoffe: Moleküle können von der einen Seite der Membran auf die andere
Seite transportiert werden, auch gegen ein Konzentrationsgefälle (also aktiv). So können
Nährstoffe in der Zelle angereichert werden. Ionen können auch quer zur Membran
transportiert werden, dies spielt eine große Rolle für Nerven und Muskeln.
 Reaktion auf externe Signale: Die Plasmamembran ist wichtig für eine Reaktion auf externe
Reize (also für die Signalübertragung). In der Membran liegen Rezeptoren. Diffundiert ein
bestimmtes Molekül in ihre Nähe (ein Ligand) können sich beide auf Grund ihrer
komplementären Struktur verbinden und der Rezeptor gibt ein Signal an die Zelle ab.
Unterschiedliche Rezeptoren erkennen unterschiedliche Liganden, sodass die Zelle so
Informationen über ihre Umwelt aufnehmen kann. Reaktionen auf die Umwelt wären durch
eine Veränderung der Enzymtätigkeit den Stoffwechsel anzupassen, Speicherstoffe freizusetzen
oder sogar Selbstmord zu begehen.
 Interzelluläre Wechselwirkung: Die Plasmamembran ist die Außenschicht der Zelle. Bei
Vielzellern tritt eine Zelle über die Plasmamembran mit ihren Nachbarzellen in Wechselwirkung.
So können Zellen z.B. aneinander haften oder Signale und Material austauschen.
 Energieumwandlung: Membranen wirken mit an Energieumwandlungen wie der Photosynthese
und dem Kohlenhydratabbau. Bei Eucaryoten findet ersteres in den Chloroplasten statt,
letzteres in den Mitochondrien.
 Oberflächenvergrößerung: Kleine Ausstülpungen der Biomembran, sogenannte Mikrovilli,
vergrößern die Zelloberfläche und so die Fläche an der gearbeitet werden kann, da an der
Biomembran besonders intensiv Stoffwechsel stattfindet.[2]

Fluidität von Biomembranen

Die Fluidität einer Biomembran steht in Zusammenhang mit der Temperatur. Beispielsweise
wäre eine Membran aus Phosphatidylcholin und Phosphatidylethanolamin, deren Fettsäurereste
gesättigt sind, bei 37 °C recht fluid. In diesem Zustand könnte man die Membran als
zweidimensionalen Flüssigkristall betrachten. Die Längsachsen der Phospholipide richten sich
parallel aus, die Phospholipide selbst können sich drehen und in der Ebene frei bewegen. Ab
einer gewissen Temperatur, der Übergangstemperatur, ist die Bewegung der Phospholipide stark
eingeschränkt und die Membraneigenschaften ändern sich, der Zustand ähnelt jetzt eher dem
eines gefrorenen Gels. Die Übergangstemperatur hängt von der Art der Lipide ab; je kürzer sie
sind und je mehr Doppelbindungen sie enthalten, desto geringer ist sie. Cholesterin stört die
gewöhnliche Struktur der Membran und verringert die Mobilität der Membranlipide. Die
Übergangstemperatur ist dann nicht mehr eindeutig zu bestimmen.

Bedeutung der Fluidität

Die Fluidität einer Biomembran ist ein Mittelweg zwischen starr und flüssig und erlaubt eine
gewisse Gliederung. Membranproteine können sich zu funktionalen Einheiten zusammenlangern
und später wieder trennen. Dies ist zum Beispiel wichtig für die Photosynthese. Fluidität spielt
auch eine große Rolle bei der Membrangenese und ist wichtig für viele grundlegende Prozesse
wie Zellteilung, Zellwachstum, Sekretion, etc. Während die Temperatur oft schwankt, muss die
Membranfluidität dabei konstant bleiben. Um dies zu erreichen, können die Membranlipide
modifiziert werden: Möglich ist ein Austausch von Phospholipiden; Desaturasen können aus
Einfachbindungen Doppelbindungen bilden, Phosphatrückgrat und Lipidschwänze der
Phospholipide können umverteilt werden und es kann ein höherer Anteil an ungesättigte
Fettsäuren produziert werden als vorher. So ist speziell wechselwarmen Lebewesen eine
Umweltanpassung möglich.

Lipidflöße
→ Hauptartikel: Lipid Raft

In der Biomembran sind Lipidmoleküle nicht gleichmäßig verteilt, sondern es existieren

Mikrodomänen mit besonderer Lipidzusammensetzung. Speziell Cholesterin und Sphingolipide
neigen zu solch einem Zusammenschluss. Manche Proteine, wie solche mit GPI-Anker, sammeln
sich in solchen Bereichen an, während andere dort besonders selten zu finden sind. Vermutlich
sind Lipidflöße sehr klein und in einem ständigen Prozess der Auflösung und Neubildung
begriffen.

Geschichte der Modell-Entwicklung

Schema einer Lipid-Doppelschicht mit peripheren Proteinen (Sandwich-Modell)

Versuchsschema des Versuchs von Frye und Edidin von 1972

 1895 Charles Overton nimmt an, dass die Biomembranen aus Lipiden bestehen. Dieses schloss er
aus Beobachtungen, dass lipophile (fettlösliche) Substanzen, zum Beispiel bestimmte
Narkosemittel, sehr viel einfacher in Zellen gelangen können als solche Stoffe, die lipophob sind.
 1917 Irving Langmuir vermutet, dass Phospholipide auf der Wasseroberfläche schwimmen.
 1925 wurde von den niederländischen Wissenschaftlern Gorter und Grendel das Bilayer-Modell
entwickelt[5]: Phospholipide mit hydrophilen Gruppen sind als Doppelschicht in der Membran so
angeordnet, dass die hydrophilen Gruppen der Lipide jeweils nach außen zeigen, die
hydrophoben in das Innere der Doppelschicht. Allerdings ließen die beiden Forscher mit ihrem
Modell den großen Proteinanteil der Biomembran völlig außer Acht.

 1935 stellten J. F. Danielli und H. Davson das klassische Modell des Aufbaus einer Biomembran
vor: Die Biomembran besteht aus einer bimolekularen Lipidschicht. Die hydrophoben Schwänze
der Lipide stehen sich gegenüber, die hydrophilen Köpfe sind von Proteinen überzogen. Kurz:
Protein – Lipiddoppelschicht – Protein (Sandwich-Struktur). Elektronenmikroskopische
Aufnahmen von Biomembranen lassen einen dreischichtigen Aufbau erkennen: zwei äußere
Schichten (je 2,5 nm dick) und eine mittlere Schicht (3 nm dick). Dieses Membranmodell wird als
Einheitsmembran (engl.: unit membrane) bezeichnet.

 1972 entwickelten Seymour Jonathan Singer und G. L. Nicolson das Flüssig-Mosaik-Modell (fluid
mosaic model) einer Biomembran[6] : Globuläre Proteinmoleküle „schwimmen“ in einem
bimolekularen Lipidfilm. Der Lipidfilm verhält sich wie eine zähe zweidimensionale Flüssigkeit,
dadurch können Lipidmoleküle und Proteine ungehindert in der Membranebene diffundieren.
Es gibt zwei Typen der Membranassoziation von Proteinen. Integrale Proteine, auch
transmembrane Proteine genannt, reichen durch die Membran hindurch. Periphere Proteine,
auch assoziierte Proteine genannt, sind der Lipid-Doppelschicht aufgelagert.

 1972: Zur gleichen Zeit wie Singer und Nicolson schlossen Frye und Edidin aus Versuchen mit
zwei Zellen, bei denen bestimmte Membranproteine markiert wurden, dass die Membran nicht
statisch sein kann, sondern in ständiger Bewegung ist. Sie vereinigten die markierten Zellen und
die erst getrennt vorliegenden markierten Bereiche der Membran vermischten sich.

 1983 stellten Mouritsen und Bloom das Mattress-Modell der Zellmembran vor. Es besagt, dass
der in die Membran eingebettete hydrophobe Teil der Membranproteine nicht stets genau die
entsprechende Größe der Zellmembran hat und sich somit Lipide verschiedener Kettenlänge
passend um bestimmte Membranproteine lagern.[7]

 Seit der Aufstellung des Flüssig-Mosaik-Modells von Singer und Nicholson 1972 wurden
zahlreiche Hinweise entdeckt, die zur Formulierung des dynamisch strukturierten
Mosaikmodelles[8] führten. Verschiedene Untersuchungen zeigten, dass die Proteine und
verschiedenen Lipidmoleküle keineswegs gleichmäßig auf der Oberfläche der Membran verteilt
sind, wie es in einer reinen Flüssigkeit zu erwarten wäre. Stattdessen scheint es Gebiete mit
einer hohen Konzentration von bestimmten Proteinen (sogenannte Rezeptor-Inseln) oder
bestimmten Lipidtypen zu geben (sogenannte Lipid Rafts), die sich ständig umgruppieren,
auflösen und wieder zusammenfinden.
 Struktur dan Fungsi Membran Sel- Membran sel berupa selaput tipis, disebut juga
plasmalema. Tebal membran sel antara 5-10 nm (1nm = 1.10-9 m). Membran sel apabila
diamati dengan mikroskop cahaya tidak terlihat jelas, tetapi keberadaannya dapat
 dibuktikan pada waktu sel mengalami plasmolisis. Membran sel tersusun atas molekul-
molekul protein, lapisan senyawa lemak (fosfolipid), air, karbohidrat, dan sedikit
kolesterol. Setiap lapisan senyawa lemak, tersusun atas gugus lipid dan fosfat. Gugus
lipid dari fosfolipid bersifat tidak suka air (hidrofobik), sedangkan gugus fosfat bersifat
suka air (hidrofilik). Gusus lipid sering disebut ekor dan gugus fosfat disebut kepala.
Setiap fosfolipid akan saling berpasangan sehingga membentuk dua lapisan (bilayer)
fosfolipid yang saling berlawanan.


 Sel tumbuhan dan sel hewan memiliki persamaan dan perbedaan struktur sel dan
fungsinya. Persamaan sel tumbuhan dan sel hewan adalah kedua sel memiliki bagian-
bagian sel, seperti membran sel, sitoplasma, nukleus, mitokondria, ribosom, retikulum
endoplasma (RE), aparatus golgi, lisosom, dan peroksisom. Untuk mengetahui struktur
dan fungsi bagianbagian sel tersebut, mari cermati uraian berikut ini.
 1. Membran Sel
 Permukaan luar setiap sel dibatasi oleh selaput halus dan elastis yang disebut membran
sel. Membran ini sangat penting dalam pengaturan isi sel, karena semua bahan yang
keluar atau masuk harus melalui membran ini. Hal ini berarti, membran sel mencegah
masuknya zat-zat tertentu dan memudahkan masuknya zat-zat yang lain. Selain
membatasi sel, membran plasma juga membatasi berbagai organel-organel dalam sel,
seperti vakuola, mitokondria, dan kloroplas.
 Membran plasma bersifat diferensial permeabel, mempunyai pori-pori ultramikroskopik
yang dilalui zat-zat tertentu. Ukuran pori-pori ini menentukan besar maksimal molekul
yang dapat melalui membran. Selain besar molekul, faktor lain yang mempengaruhi
masuknya suatu zat ke dalam sel adalah muatan listrik, jumlah molekul air, dan daya larut
partikel dalam air.
 Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan
fosfat). Bagian ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (nonpolar), kedua lapis
molekul tersebut saling berorientasi ke dalam. Sedangkan, bagian kepala bersifat
hidrofilik (polar) mengarah ke lingkungan yang berair. Selain fosfolipid terdapat juga
glikolipid (lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat) dan sterol (lemak alkohol
terutama kolesterol). Sedangkan, komponen protein terletak pada membran dengan posisi
yang berbeda-beda. Beberapa protein terletak periferal, sedangkan yang lain tertanam
integral dalam lapis ganda fosfolipid. Beberapa protein membran adalah enzim,
sedangkan yang lain adalah reseptor bagi hormon atau senyawa tertentu
lainnya. Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, tergantung pada jenis
dan fungsi membran itu sendiri. Namun, membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu
 bersifat permeable selektif terhadap molekul-molekul. Sehingga, membran sel dapat
mempertahankan bentuk dan ukuran sel.
 2. Sitoplasma
 Sitoplasma merupakan material yang di dalamnya terdapat organel-organel sel. Sebagian
besar bahan sitoplasma adalah air. Di dalam sitoplasma terlarut molekul-molekul kecil
seperti garam, gula, asam amino, asam lemak, nukleotida, vitamin, dan gas-gas tertentu,
serta ion dan sejumlah besar protein. Bahan cair sitoplasma ini, disebut sitosol. Sejumlah
enzim yang diperlukan untuk metabolisme sel juga terdapat di sitoplasma. Selain
berfungsi sebagai tempat penyimpanan bahan kimia yang vital, bahan dasar ini juga
merupakan tempat lintasan metabolisme tertentu, misalnya glikolisis. Fungsi sitoplasma
lainnya adalah sebagai tempat pergerakan organel-organel dalam aliran sitoplasma.
 3. Organel Sel
 Organel atau organ kecil merupakan bagian isi sel di dalam sitoplasma. Organel memiliki
bentuk seperti kantong-kantong yang berselaput dengan fungsi yang khas. Beberapa
organel ada dalam sitoplasma, antara lain:
 a. Nukleus
 Nukleus merupakan organel terbesar dalam sel, terdapat di semua sel eukariotik, kecuali
sel-sel pembuluh floem dewasa dan sel darah merah mamalia dewasa. Bentuk inti
umumnya bulat hingga lonjong dengan garis tengah ± 10 μm (mikro meter) dan
panjangnya ± 20 μm. Umumnya tiap sel hanya memiliki satu inti, tetapi ada juga
organisme yang memiliki inti lebih dari satu. Contohnya, Paramecium yang memiliki dua
inti, yaitu mikronukleus dan makronukleus. Nukleus memiliki peranan yang sangat
penting bagi kehidupan sel, karena berfungsi mengendalikan seluruh kegiatan sel. Hal ini
disebabkan karena inti sel mengandung
informasi genetika dalam bentuk DNA (deoxyribonucleic acid). DNA mampu
mereplikasi (membuat tiruan diri) yang diikuti oleh pembelahan inti. Sehingga, inti
duplikasinya mengandung DNA yang sama seperti induknya. Nukleus terbungkus oleh
selaput inti dan mengandung kromatin, satu atau dua nukleolus, dan nukleoplasma.
Selaput inti terdiri atas dua lapis membran. Selaput luar berhubungan langsung dengan
retikulum endoplasma, retikulum endoplasma tertutup oleh ribosom dan terlibat dalam
sintesis protein. Pada selaput inti terdapat poripori yang memungkinkan pertukaran zat-
zat antara nukleus dan sitoplasma, misalnya keluarnya RNAd (ribonucleic acid duta),
masuknya protein ribosom, nukleotida, dan molekul yang mengatur kegiatan DNA.
 Di dalam inti terdapat nukleoplasma atau getah inti yang berbentuk gel. Nukleoplasma
mengandung berbagai substansi kimia, seperti ion-ion, protein, enzim, dan nukleotid.
Kromatin tersusun atas untaian DNA yang terikat pada protein dasar. Kromatin berarti
materi berwarna, karena sifatnya yang mudah menyerap warna agar bisa dilihat di bawah
mikroskop. Pada proses pembelahan sel, kromatin menyerap zat pewarna secara intensif
sehingga lebih mudah dilihat. Benang kromatin mengerut (memendek) menyerupai
benang terpilinyang disebut kromosom.
 Nukleolus memiliki bentuk bulat, terdapat di dalam nukleoplasma yang berfungsi dalam
pembuatan RNA. Selain itu, nukleolus mengandung banyak DNA yang bertindak sebagai
organisator nukleus dan mengandung salinan gen-gen yang memberi kode RNA ribosom.
Nukleolus akan melarut dan tidak tampak lagi dalam profase (tingkat awal dalam proses
 pembelahan sel) dan akan dibuat lagi oleh organisator pada akhir pembelahan sel
(telofase).
 b. Mitokondria
 Mitokondria adalah benda-benda bulat atau berbentuk batang yang ukurannya berkisar
antara 0,2 μm sampai 5 μm. Jumlahnya berkisar dari hanya beberapa buah sampai lebih
dari 1000 buah per sel. Sel-sel yang aktif atau yang memerlukan energi lebih besar
memiliki mitokondria yang lebih banyak, misalnya sel hati yang mengandung lebih dari
1000 mitokondria.
 Setiap mitokondria dibungkus oleh suatu membran ganda. Membran dalam maupun
membran luar terdiri atas suatu lapisan ganda molekul fosfolipid. Membran luar bersifat
licin, sedangkan membran dalam melipat berulang-ulang menjadi lipatan-lipatan yang
masuk ke dalam ruang mitokondria sehingga membran dalam menjadi luas. Lipatan
dalam ini, disebut krista.
 Di dalam krista terdapat enzim untuk sistem transmite electron yang sangat penting
dalam mengubah energi potensial dari bahan makanan menjadi energi potensial yang
disimpan di dalam ATP. Energi ATP ini digunakan oleh sel untuk melakukan berbagai
kegiatan. Oleh karena itu, mitokondria cenderung berkumpul di daerah sel yang paling
aktif, misalnya sel saraf dan sel otot. Kedua jenis sel tersebut mengandung banyak
mitokondria, karena paling aktif terlibat dalam transmisi impuls listrik, kontraksi, dan
sekresi.
 c. Ribosom
 Ribosom merupakan struktur yang paling kecil dengan garis tengah lebih kurang 20 nm,
berbentuk bulat, dan tersuspensi dalam sitoplasma. Ribosom mengandung RNA dan
protein dengan perbandingan yang sama. Ribosom berfungsi sebagai tempat pembuatan
protein. Ribosom dapat terikat pada membran retikulum endoplasma atau terdapat bebas
dalam matriks sitoplasma. Umumnya, ribosom yang menempel pada RE berfungsi
mensintesis protein untuk dibawa keluar sel melalui RE dan golgi kompleks. Sedangkan,
ribosom yang terdapat dalam sitoplasma, mensintesis protein untuk keperluan dalam sel.
Dalam sel
terdapat kelompok yang terdiri atas lima atau enam ribosom yang disebut polisom yang
merupakan unit fungsional yang efektif dalam sintesis protein.
 d. Retikulum endoplasma (RE)
 Retikulum endoplasma merupakan sistem membran yang sangat luas di dalam sel.
Retikulum endoplasma di bawah mikroskop elektron, tampak seperti rongga atau tabung
pipih yang saling berhubungan dan menutupi sebagian besar sitoplasma. Membran-
membran ini mempunyai struktur lipid protein yang sama dengan membran lain dalam
sel tersebut. Setiap membran pada retikulum endoplasma memiliki satu permukaan yang
menghadap sitosol dan yang lain menghadap bagian dalam rongga
tersebut.
 Retikulum endoplasma (RE) dapat dibagi menjadi dua macam, yaitu retikulum
endoplasma kasar (RE granular) yang banyak mengikat ribosom dan retikulum
endoplasma halus (RE agranular) yang hanya terdiri atas membran saja. Kedua macam
Retikulum endoplasma ini, dapat ditemukan di dalam satu sel yang sama. RE agranular
mempunyai peranan dalam proses sekresi sel dan sintesis lemak, fosfolipid dan steroid.
Sedangkan, RE granular berfungsi sebagai tempat sintesis protein. Di samping itu,
 retikulum endoplasma juga berfungsi sebagai sistem transpor substrat dan hasil-hasil dari
sitoplasma ke luar sel dan ke nukleus.
 e. Badan golgi
 Badan golgi terdapat di dalam semua sel, kecuali sperma dewasa dan sel darah merah.
Badan golgi terdiri atas anyaman saluran yang tidak teratur yang tampak seperti susunan
membran yang sejajar tanpa granula. Bagian-bagian tertentu saluran ini dapat membesar
membentuk suatu kantung atau vesikula yang berisi zat.
 Badan golgi amat penting dalam sel-sel yang secara aktif terlibat dalam sekresi. Badan
golgi digunakan sebagai tempat penimbunan sementara protein dan zat-zat lain yang
dibuat dalam retikulum endoplasma. Zat-zat ini dalam badan golgi dibungkus kembali
dalam kantung-kantung besar (vesikula). kemudian vesikula tersebut bergerak ke
permukaan sel (membran plasma), lalu membran vesikula membuka dan mengeluarkan
isinya ke luar sel. Badan golgi juga merupakan tempat sintesis polisakarida, misalnya
pada mukus. Selulosa yang disekresikan oleh sel tumbuhan untuk membentuk dinding
sel, disintesis pada badan golgi.
 f. Lisosom
 Lisosom adalah struktur yang agak bulat dan dibatasi oleh membran tunggal.
Diameternya sekitar 1,5 μm. Lisosom dihasilkan oleh badan golgi yang penuh dengan
protein. Lisosom mengandung berbagai macam enzim yang mampu melakukan hidrolisis
makromolekul-makromolekul, seperti polisakarida, lipid, fosfolipid, asam nukleat, dan
protein di dalam sel. Enzim-enzim hidrolitik ini terkurung di dalam lisosom sehingga
menghalangi mencerna komponen-komponen dalam sel. Jika enzim-enzim hidrolitik ini
merembes keluar dari lisosom, maka isi sel dapat terhidrolisis. Oleh karena itu, lisosom
dinamakan kantung pembunuh diri.
 Apabila bahan di dalam sel harus dicerna, mula-mula bahan tersebut digabungkan dengan
lisosom, kemudian dihidrolisis. Bahan-bahan tersebut adalah struktur subseluler lain,
misalnya mitokondria yang telah berhenti berfungsi, partikel-partikel makanan, atau
bakteri yang merugikan. Lisosom juga berperan penting untuk menghancurkan sel-sel
yang tidak berfungsi lagi. Bila sel luka atau mati, lisosomnya membantu dalam
menghancurkannya. Misalnya, ekor kecebong yang secara bertahap dihancurkan oleh
lisosom.
 g. Peroksisom
 Peroksisom besarnya hampir sama dengan lisosom (0,3 – 15 μm), dan dibatasi oleh
membran tunggal. Peroksisom dihasilkan oleh retikulum endoplasma. Peroksisom juga
penuh berisi enzim dan yang paling khas adalah katalase. Enzim ini mengkatalis
perombakan hidrogen peroksida (H2O2), yaitu produk yang berpotensi membahayakan
metabolisme sel. Peroksisom juga berperan dalam perubahan lemak menjadi karbohidrat,
dan dalam perubahan purin dalam sel. Pada hewan, peroksisom terdapat pada sel-sel hati
dan ginjal. Sedangkan, pada tumbuhan, terdapat pada berbagai tipe sel. Peroksisom sel-
sel tumbuhan sering mengandung bahan-bahan yang terkristalisasi.
 h. Mikrotubulus
 Mikrotubulus adalah silinder protein yang terdapat pada sebagian besar sel hewan dan
tumbuhan. Diameter luarnya kira-kira 25 nm dan diameter lumennya sekitar 15 nm.
Protein yang membentuk mikrotubulin disebut tubulin. Ada dua macam tubulin, yaitu α
tubulin dan β tubulin. Kedua tubulin ini memiliki susunan asam amino yang berbeda.
Dua molekul (α tubulin dan β tubulin) bergabung membentuk dimer. Dimer adalah blok
 bangunan yang membentuk mikrotubulus. Dimer membentuk dinding silinder dalam
bentuk heliks. Mikrotubulus bersifat kaku sehingga penting dalam mempertahankan atau
mengontrol bentuk sel.
 Mikrotubulus berperan dalam pembelahan sel, karena setiap kromosom bergerak ke
kutub pembelahan yang terikat pada gelendong mitotik yang dibentuk oleh mikrotubul.
Selain itu, mikrotubul berguna sebagai saluran bagi arus zat sitoplasma di dalam sel dan
merupakan komponen stuktural yang penting dari silia dan flagela.
 i. Mikrofilamen
 Mikrofilamen adalah serat tipis panjang berdiameter 5 – 6 nm, terdiri atas protein yang
disebut aktin. Banyak mikrofilamen membentuk kumpulan atau jaringan pada berbagai
tempat dalam sel, misalnya terbentuknya mikrofilamen yang memisahkan kedua sel anak
yang akan membelah. Selain itu, mikrofilamen berperan dalam gerakan atau aliran
sitoplasma. Mikrofilamen juga merupakan ciri-ciri yang penting dalam sel yang berubah-
ubah bentuknya.
 Dengan struktur yang demikian kompleks, membran sel memiliki beberapa fungsi di
antaranya sebagai berikut.
 1) Membentuk suatu batas yang fleksibel (tidak mudah robek) antara isi sel dan luar sel.
 2) Membungkus dan melindungi isi sel.
 3) Menyeleksi zat-zat apa saja yang bisa masuk ke dalam sel dan apa yang harus keluar
dari sel. Dengan kata lain, membran sel dapat dilalui oleh zat-zat tertentu. Sifat membran
sel ini dinamakan selektif permeabel.
 Anda juga bisa melihat Struktur dan fungsi sel dalam bentuk Poperpoint pada link di
bawah!

Struktur dan Peran Membran Sel

Membran sel berupa selaput tipis, disebut juga plasmalema. Tebal membran antara 5-10 nm. Apabila
diamati dengan mikroskop cahaya tidak terlihat jelas, tetapi keberadaannya dapat dibuktikan pada
waktu sel mengalami plasmolisis.
S. Singer dan E.Nicolson (1972) menyampaikan teori tentang membran sel. Teori ini disebut teori
membran mozaik cair, yang menjelaskan bahwa membran sel terdiri atas protein yang tersusun seperti
mozaik (tersebar) dan masing-masing tersisip di antara dua lapis fosfolipid.
Membran sel merupakan bagian terluar sel dan tersusun secara berlapislapis. Bahan penyusun
membran sel yaitu lipoprotein yang merupakan gabungan antara lemak dan protein.
Membran sel mengandung kira-kira 50% lipid dan 50% protein. Lipid yang menyusun membran sel
terdiri atas fosfolipid dan sterol. Fosfolipid memiliki bentuk tidak simetris dan berukuran panjang. Salah
satu ujung fosfolipid bersifat mudah larut dalam air (hidrofilik), yang disebut dengan ujung polar. Bagian
sterol bersifat tidak larut dalam air (hidrofobik) yang disebut dengan ujung nonpolar. Fosfolipid tersusun
atas dua lapis. Dalam hal ini protein dibedakan menjadi 2 sebagai berikut:

a. Protein Ekstrinsik (Perifer)

Protein ini letaknya tersembul di antara dua lapis fosfolipid. Protein ekstrinsik bergabung dengan
permukaan luar membran dan bersifat hidrofilik yaitu mudah larut dalam air.

b. Protein Intrinsik (Integral)

Protein ini letaknya tenggelam di antara dua lapis fosfolipid. Protein intrinsik bergabung dengan
membran dalam dan bersifat hidrofobik yaitu tidak mudah larut dalam air.
Penyusun membran sel yang berupa karbohidrat berikatan dengan molekul protein yang bersifat
hidrofilik sehingga disebut dengan glikoprotein. Adapun karbohidrat yang berikatan dengan lipid yang
bersifat hirofilik disebut dengan glikopolid.
Sifat dari membran sel ini adalah selektif permiabel artinya adalah dapat dilalui oleh air dan zat-zat
tertentu yang terlarut di dalamnya. Membran sel memiliki fungsi antara lain:

a. sebagai pelindung sel,

b. mengendalikan pertukaran zat, dan
c. tempat terjadinya reaksi kimia.
Untuk menunjang fungsinya ini, membran sel memiliki kemampuan untuk mengenali zat. Zat yang
dibutuhkan akan diizinkan masuk, sedangkan zat yang sudah tidak digunakan berupa sampah akan
dibuang. Ada juga zat tertentu yang dikeluarkan untuk diekspor ke sel lain.
Masuknya zat dari luar melalui membran sel yaitu melalui peristiwa transpor pasif dan transpor aktif.
Agar lebih jelas memahami struktur membran sel